Ретроспективный анализ данных ультразвукового исследования два раза в неделю в период с 7 до 35 дней после отела, проведенный на восьми лактирующих молочных коровах, у которых развились кистозные фолликулы яичника, показал, что доминантный фолликул первой волны стал кистозным у семи коров, а доминантный фолликул второй волны стал кистозным у одной коровы. Никакого другого фолликула диаметром более 5–6 мм не было обнаружено ни в одном яичнике коров, пока не исчез кистозный фолликул. У пяти коров киста сохранялась до (возможно, после) 35-го дня; у двух коров исходный кистозный фолликул сменился другим; у одной коровы два фолликула от второй фолликулярной волны стали доминирующими примерно на 30-й день, когда исходная киста регрессировала до диаметра менее 20 мм, дав возможность обоим доминирующим фолликулам созреть и овулировать (Divakar J. Ambrose, личные наблюдения).
При анеструсе типа IV доминантный фолликул овулирует и образуется ЖТ, но лютеиновая фаза продлевается из-за отсутствия своевременного лютеолиза с последующей регрессией ЖТ. Аберрантные (отклоняющиеся от нормы) паттерны роста фолликулов, приводящие к отсутствию эстрогенного доминантного фолликула в идеальное для запуска лютеолиза время, могут быть причиной этого состояния персистентного ЖТ.39
Категоризация анэструса на основе профилей прогестерона
Коров с анэструсом также можно классифицировать по различным категориям на основе уровня прогестерона в молоке или крови, измеренного, по крайней мере, два раза в неделю. Opsomer и др.45 сообщили, что, дважды в неделю измеряя уровень прогестерона в молочном жире у 334 молочных коров из шести стад, они обнаружили, что у 51% коров был нормальный прогестероновый профиль, причем первое повышение уровня прогестерона происходило до 50 дней после отела, после чего следовала правильная цикличность. Среди оставшихся коров 21,5% имели задержку цикличности (анэструс в течение первых 50 дней после отела, характеризующийся постоянным низким прогестероном в течение всего этого периода), 21,5% имели продолжительную лютеиновую фазу (прогестерон оставался повышенным в течение >20 дней без предшествующего осеменения), 4% имели прекращение цикличности (нормальные циклы были прерваны по меньшей мере на 14 дней с постоянно низкими концентрациями прогестерона), 0,5% имели короткие лютеиновые фазы (характеризуются наличием более одной лютеиновой фазы, не считая первой, которая длилась менее 10 дней), и 1,5% коров имели нерегулярные профили прогестерона (нетипичные профили, которые не принадлежали ни к одной из ранее описанных категорий).
Факторы, способствующие послеродовому анэструсу
Причины послеродового анэструса у крупного рогатого скота зачастую многофакторны,5,8,10,12,13,38,46–50 но их можно подразделить на физиологические, пищевые, управленческие, экологические и патологические, как подробно показано в таблице 52.1. Среди многочисленных потенциальных факторов, сосание и кормление (отрицательный энергетический баланс) считаются наиболее важными.
Сосание
Наличие подсосного теленка является основным источником анэструса у мясного скота,46 но обычно он не считается причиной анэструса у молочного скота из-за преобладающей в отрасли практики отделения молочных телят вскоре после рождения.
Тем не менее, в условиях эксперимента, когда идентичные пары близнецов молочных коров разделили на группы, к одной из которых приставили несколько подсосных телят, а вторую доили два раза в день, у кормящих коров интервал до первой охоты после отела был на 5–9 недель больше, чем у их близнецов на машинном доении. Базальные концентрации ЛГ в плазме не различались у близнецов с подсосом и на машинном доении, однако, индуцированное ГнРГ высвобождение ЛГ постепенно увеличивалось у коров с машинным доением с 0 до 6 недель после отела, а реакция ЛГ через 2 недели после отела у них была значительно выше.73 У кормящих коров эстрадиол-17β-индуцированное высвобождение ЛГ в течение 24 часов после обработки не проявлялось вплоть до 6 недель по сравнению с их близнецами на машинном доении, что указывает на то, что реакция оси гипоталамус-гипофиз как на ГнРГ, так и на эстрадиол-17β ухудшается при сосании. В другом исследовании 74 кормящие молочные коровы имели более низкие средние концентрации ЛГ на 13-й день после отела, чем некормящие контрольные животные. Это уменьшение концентрации произошло в результате снижения частоты импульсов ЛГ на 60% и амплитуды на 40%. Авторы исследования пришли к выводу, что снижение частоты и амплитуды эпизодической секреции ЛГ и снижение способности гипофиза реагировать на ГнРГ может объяснить вызванное сосанием ингибирование послеродовой овуляции. Для дальнейшего изучения последствий сосания при послеродовом анэструсе у крупного рогатого скота, пожалуйста, обратитесь к обзорам по теме 46, 49, 50 и Главе 23.
Кормление
Недостаточное потребление сухого вещества (то есть энергии), приводящее к отрицательному энергетическому балансу, является важным фактором, способствующим анэструсу у молочного скота.11,38,48 Потребности в энергии у новотельной лактирующей коровы резко возрастают из-за более высоких затрат энергии, связанных с выработкой молока, что подталкивает корову к катаболическому метаболизму. Энергетический баланс - это потребленная энергия минус энергия, затраченная на поддержание жизни, рост и производство молока. В то время как сухостойные молочные коровы редко переходят в состояние отрицательного энергетического баланса, за исключением непосредственно предродового периода, когда потребление сухого вещества снижается, большинство лактирующих молочных коров не в состоянии удовлетворить свои потребности в энергии после отела и всегда испытывают дефицит энергии. Физическая наполняемость рубца является одним из факторов, ограничивающих максимальное потребление сухого вещества новотельными молочными коровами. Даже если потребление сухого вещества максимально, коровы, выведенные для производства высокого молока (например, североамериканские голштины), выборочно используют все доступные питательные вещества для производства молока в ущерб упитанности.65 Таким образом, распределение питательных веществ предотвращает прекращение катаболического состояния коров, поскольку вся доступная глюкоза в первую очередь используется для синтеза молока.75 Несмотря на успехи, достигнутые в кормлении молочных коров и доступность высокоточного программного обеспечения для балансировки рациона, удовлетворение всех энергетических потребностей лактирующей молочной коровы продолжает оставаться проблемой, вводящей коров в состояние отрицательного энергетического баланса, которое длится в течение 10– 12 недель после отела.11
Молочные коровы с отрицательным энергетическим балансом имеют более низкие концентрации инсулина и инсулиноподобного фактора роста IGF-1 в крови. Низкие циркулирующие концентрации IGF-1 ослабляют отрицательную обратную связь с гормоном роста (GH), что приводит к увеличению концентрации GH.
Таблица 52.1 Прямые и косвенные причины анэструса у крупного рогатого скота.
| Факторы риска Физиологические | Примечание |
|---|---|
| Сосание | Сосание подавляет эпизодическую секрецию ЛГ, тем самым задерживая овуляцию.46,49,51 Подсосный теленок является основным источником послеродового анэструса у мясного скота, но не у молочного скота, поскольку молочные телята обычно отделяются от матери вскоре после рождения. |
| Количество отелов | В многочисленных исследованиях сообщалось о кратности отела как факторе риска анэструса.45,47,52 В большинстве сообщений предполагается, что первотелки имеют более высокий риск анэструса из-за отсроченной первой овуляции. Сообщается также, что повторнородящие коровы, особенно те, у которых четыре или более отелов, имеют значительно более высокий риск возникновения анэструса из-за пролонгированной лютеиновой фазы. Причиной может быть то, что при увеличении количества отелов матке требуется больше времени, чтобы вернуться к своему прегравидному (до беременности) размеру, что увеличивает риск развития пиометры и персистенции ЖТ.45 |
| Надой молока | Хотя некоторые исследователи считают высокую молочную продуктивность фактором риска анэструса,27,52,53 другие не нашли такой связи. В одном исследовании27 вероятность ановуляции снизилась на 2% на каждые 100 кг увеличения продуктивности за первые 305-дней лактации в зрелом эквиваленте ( МЕ) (оценивае, сколько корова или группа коров могла(-и) бы произвести молока, если бы она (они) были зрелого возраста, отелилась(-лись) в среднем месяце и доилась(-лись) два раза в день, определяется по таблице) в интервале между 5000 и 9500 кг, а риск ановуляции не изменился при увеличении продуктивности за первые 305-дней лактации в МЕ выше 9500 кг. Аналогично, другое крупное исследование52 показало, что у коров с более низким среднесуточным надоем в первые 90 дней после отела ( 32,1 против 39,1, 43,6, 50,0 кг/день) риск анэструса был выше. Маловероятно, что само производство молока является причиной анэструса; тем не менее, неспособность удовлетворить потребности в энергии, приводящая к отрицательному энергетическому балансу, является распространенной проблемой у лактирующих молочных коров, что является наиболее вероятной причиной. |
| Коэффициент увеличения надоя молока | Отношение увеличения надоя молока с первой недели после отела к неделе, когда надой молока достиг своего пика, по сообщениям, меньше у овулярных, чем у ановулярных коров.54 |
| Социальные или химические сигналы | У мясного скота интервал от отела до возобновления цикличности значительно сокращается благодаря присутствию быков.55 В одном исследовании присутствие быков в раннем послеродовом периоде оказывало острый эффект на высвобождение ЛГ у анэстральных молочных коров.56 Аналогично, наличие других самок в охоте или воздействие цервикальной слизи, собранной у эстральных коров, также могут сократить продолжительность послеродового анэструса57, особенно у коров с длительными периодами анэструса. |
| Порода | Сообщалось о влиянии породных или типовых (генетических) различий на интервал от отела до начала лютеиновой активности, в основном у мясного скота и гибридов.47,58 |
| Пищевые | |
| Недостаточное питание | Серьезное ограничение корма приведет к анэструсу у крупного рогатого скота. В одном исследовании59 нелактирующие мясные коровы, которых кормили ограниченным рационом, рассчитанным на 1% потери массы тела каждую неделю, стали анэстральными через 26 недель и потеряли 24% от своей первоначальной массы тела. Эстральные циклы возобновились через 9 недель после того, как коров вернули к рациону, составляющему 160% от поддерживающего рациона, который давали контрольным коровам. Анэструс был связан с уменьшением частоты импульсов ЛГ. |
| Отрицательный энергетический баланс | У коров с отрицательным энергетическим балансом очень высок риск анэструса и отсроченного начала цикличности.11 Повышенные циркулирующие концентрации неэтерифицированных жирных кислот связаны с мобилизацией жировой ткани и указывают на отрицательный энергетический баланс. |
| Упитанность и скорость потери упитанности | Балл упитанности (BCS) менее 3,0 по шкале от 1 до 5 обычно является показателем отрицательного энергетического баланса.45,52 Коровы с низким BCS более склонны к анэструсу, и сообщалось, что влияние упитанности на продолжительность послеродового анэстрального периода опосредовано различиями в частоте пульса ЛГ.60 Циклирующие коровы с низким BCS, как правило, имеют низкие показатели оплодотворяемости и более высокий уровень эмбриональных потерь.52,61 |
| Более высокая степень потери кондиции была связана с увеличенными интервалами от отела до возобновления цикличности или первого | |
| Управленческие | осеменения. |
| Продолжительность предшествующего сухостойного периода | У коров с сухостойным периодом, превышающим 77 дней, риск анэструса и задержки овуляции был почти в три раза выше.45 Напротив, интервал от отела до первой овуляции у коров без сухостойного периода (непрерывно получавших высокоэнергетическое питание) по сравнению с теми, кому предоставили 56-дневный сухостойный период (получали низкоэнергетический рацион от 56 до 29 дней до родов, а затем умеренно-энергетический рацион в течение последних 28 дней) был значительно короче (13,2 против 31,9 дней).62,63 |
| Увеличение кратности доения | Увеличение кратности доения с двух до трех или четырех раз в день увеличивает интервал от отела до первой овуляции менее чем на неделю. Когда кратность доения возрастает с трех до шести раз в день, интервал до первой овуляции увеличивается, но все же не до такой же степени, как при частом сосании.49 Таким образом, увеличение частоты доения является незначительным фактором, способствующим анэструсу. |
| Эффективность выявления охоты | Пропуски охоты из-за низкой эффективности ее выявления часто могут способствовать анэструсу,28 усугубляя тяжесть состояния. |
| Корма и управление кормлением | Недостаточное потребление сухого вещества является одной из основных причин того, что коровы переходят в состояние отрицательного энергетического баланса.38,64,65 Максимизация потребления сухого вещества за счет регулирования размера частиц корма, кратности кормления (более одного кормления), группировки коров по количеству отелов/уровню продуктивности/фазам лактации, управление кормовым столом (например, частые подталкивания корма), предотвращение сортировки путем добавлении воды, избегание ожирения и т. д. - вот некоторые примеры стратегий по улучшению потребления сухого вещества, что снижает риск отрицательного энергетического баланса. (Продолжение далее) |
| Факторы риска | Примечания |
|---|---|
| Экологические | |
| Сезон отела | У коров, которые отелились зимой, наблюдалась задержка возобновления эстральных циклов по сравнению с коровами, отелившимися летом7,27,45. Хотя некоторые вариации, относящиеся к сезону, вероятно, связаны с сезонными различиями в управлении, фотопериод, по- видимому, тоже играет роль в регулировании послеродовой цикличности. |
| Погода | В экстремально жарких и влажных условиях у коров снижается выраженность эструса7, что способствует увеличению случаев анэструса вследствие субэструса или тихой охоты. |
| Социальная иерархия | Социальная иерархия (например, наличие доминантных коров) может быть фактором, который оказывает пагубное влияние на потребление корма, особенно в перенаселенных коровниках. Нередко можно увидеть «издевательства» среди коров. Подчиненные или «запуганные» коровы часто едят остатки корма, которые могут быть плохого качества из-за сортировки другими коровами. Такие животные подвержены большему риску отрицательного энергетического баланса, а значит и анэструса. |
| Тип содержания | У коров в системах интенсивного содержания по сравнению с коровами на пастбище риск анэструса выше. Коровы на привязном содержании чаще находятся в анэструсе, чем другие животные на других типах содержания,47 и единственное объяснение состоит в том, что у коров на привязи нет возможности сформировать сексуально активные группы, что ограничивает проявление поведенческих признаков эструса. |
| Скученность | Плотность поголовья может оказать существенное влияние на доступ к кормушкам, что негативно скажется на потреблении корма, особенно там, где коровы разного ранга смешаны в одной кормовой группе. |
| Конструкция стойл (комфорт коров) | Плохо спроектированные стойла (например, отсутствие пространства для выпада головы) ограничивают количество подходов к кормушке / кормовому столу (т.е. коровы будут реже вставать с лежанок из-за неудобства), отрицательно влияя на потребление сухого вещества, предрасполагая коров к отрицательному энергетическому балансу и, следовательно, к анэструсу. |
| Паразитное напряжение Патологические | В нескольких исследованиях изучалось влияние паразитного напряжения (разряды между двумя несвязанными точками, через которые проходит ток, возникают, например, при неисправности оборудования) на репродуктивную функцию у крупного рогатого скота. Хотя прямых доказательств паразитного напряжения при нарушении функции яичников обнаружено не было, он является потенциальным источником проблемы анэструса, так как надоедливое паразитное напряжение в кормовой зоне и вокруг нее может быть сдерживающим фактором при приеме корма. |
| Воспаление матки | Коровы с острыми формами метрита и с тяжелой бактериальной контаминацией матки имели отсроченное возобновление циклической активности яичников.45,66 Средний интервал от отела до первой овуляции был больше (45 против 32 дней) у коров с воспалением матки (диагностировано на основе более высокой доли полиморфно-ядерных или PMN-клеток в цитологии эндометрия, выполненной на 25-й день после родов) по сравнению с коровами без воспаления матки.67 Совокупный уровень стельностей (%) на 270-й день после отела, как правило, был ниже среди коров с высоким PMN (58 против 80), чем среди коров с низким количеством PMN. |
| Персистентное желтое тело | У коров с маточными инфекциями, сопровождающимися аномальными выделениями из влагалища, риск анэструса значительно выше из-за длительных лютеиновых циклов.45 Тем не менее, у коров, которые ранее не были осеменены, даже при отсутствии каких-либо инфекций матки отмечается пролонгированная лютеиновая фаза продолжительностью >30 дней.15,68 |
| Овариальные кисты (COF) | Хотя диагноз COF у коров не является строго патологическим состоянием, с ним коровы часто бывают анэстральными и ановуляторными.69 Точная этиология COF до сих пор не до конца понятна, но, как полагают, отклонение в характере секреции ЛГ запускает образование кист; у коров с активной кистой наблюдается повышенная пульсация ЛГ, которая поддерживает продолжение роста кисты.42,70 |
| Осложнения родов | Дистоция, рождение двойни и задержание последа могут предрасполагать коров к анэструсу.27,45 |
| Нарушения метаболизма | Кетоз и смещение сычуга были связаны с задержкой цикличности и ановуляцией,27,45 особенно у коров с субклиническим кетозом в течение первой недели после родов.27 |
| Ламинит | Во многих исследованиях сообщалось о связи повышенного риска анэструса с хромотой.45,71,72 |
| Мастит | Мастит сам по себе был определен как фактор риска для анэструса.45 Коровы, которые страдали хромотой и маститом, или хромотой и другим серьезным стрессором, подвергались гораздо большему риску задержки начала цикличности72, чем коровы с одним только маститом. |
| Прочие заболевания | У коров, у которых развилась пневмония в течение первого месяца после отела, риск задержки возобновления активности яичников был в 5,4 раза выше.45 Многие другие типы системных заболеваний могут способствовать возникновению этой патологии, поскольку больные коровы будут сокращать потребление сухого вещества, увеличивая риск развития отрицательного энергетического баланса, а значит и анэструса. |
Примечание: этот список не должен считаться полным, и ссылки являются лишь репрезентативными цитатами.
Увеличение GH (гормона роста) увеличивает глюконеогенез в печени и способствует липолизу (мобилизации жировой ткани), что приводит к выделению неэтерифицированных жирных кислот (NEFA). Высокие концентрации GH и NEFA противодействуют активности инсулина, создавая состояние резистентности к инсулину у послеродовых молочных коров,64,75 что уменьшает использование глюкозы "не молочными" тканями, сохраняя глюкозу для синтеза молока. Отрицательный энергетический баланс тесно связан с ановуляцией в послеродовом периоде посредством снижения частоты пульса ЛГ и низких концентраций глюкозы в крови, инсулина и IGF-1, которые в
совокупности ограничивают выработку эстрогена доминантными фолликулами11 , необходимого для всплеска ЛГ, тем самым задерживая овуляцию. Высокая плотность посадки, которая увеличивает конкуренцию за корм, плохая конструкция стойл, вынуждающая коров реже вставать для кормления, физические барьеры, ограничивающие свободный и постоянный доступ к корму, нечастое подталкивание кормов, чрезмерная сортировка коровами, которые первыми получают корм, и неадекватный уход за копытами, приводящий к высокой распространенности хромоты, - все это косвенные причины, которые могут снизить потребление сухого вещества.
