
(a)
(b) (c)


Как в двух-, так и в трехволновом эстральном цикле появление первой фолликулярной волны происходит в день овуляции (день 0). Появление второй волны происходит на 9 или 10 день для двухволновых циклов и на 8 или 9 день для трехволновых циклов. В трехволновых циклах третья волна появляется на 15 или 16 день. Под влиянием прогестерона (например, диэструс, беременность) доминирующие фолликулы последовательных волн являются ановуляторными и подвергаются атрезии.33
Доминантный фолликул, присутствующий в начале лютеолиза становится овуляторным фолликулом, и появление следующей волны откладывается до дня его овуляции. В двухволновых циклах желтое тело начинает регрессировать раньше (день 16), чем в трехволновых циклах (день 19), что приводит к более короткому эстральному циклу (20 дней против 23 дней соответственно). Следовательно, общеизвестный 21дневный эстральный цикл у крупного рогатого скота существует только как среднее между двух- и трехволновым циклами.

(a) (b)
Непрерывный Волнообразный
ЛГ
Ов. Ов.
Дни Дни
Диаметр фолликулов
Уровень циркулирующего ЛГ

Левый Яичник Правый День Фолликулы ЖТ
–2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20/0
Рис. 24.6 Картография фолликулярной и лютеиновой динамики яичников у крупного рогатого скота методом серийного УЗИ. Во время ежедневных осмотров (день 0 = овуляция) делается эскиз каждого яичника с записью количества, диаметра и относительного положения фолликулов и желтого тела. Данные используются для определения количества фолликулярных волн в течение интеровуляторного интервала (в этом примере две волны), появления фолликулярной волны (дни 0 и 10), доминирующего фолликула каждой волны (растущий - темно-синий; регрессирующий - бледно-синий), преселективных (фолликулы перед отбором доминантного) и подчиненных фолликулов каждой волны (черные), возникновение овуляции (дни 0 и 20), а также рост и регресс желтого тела (оранжевый). Обратите внимание, что в данном случае оба яичника участвуют в создании фолликулярных волн, и последовательные доминантные фолликулы могут быть в любом яичнике (случайном). Размер и количество яичниковых структур в каждом эскизе сведены в таблицу под соответствующими столбцами для фолликула и желтого тела. Фаза высокого уровня прогестерона (лютеиновая) выделена желтой областью.

Доминантные фолликулы Желтое тело
Подчиненные фолликулы Регрессирующие фолликулы
0 10 20
Ов Дни Ов
0 8 16 22
Ов Дни Ов
Диаметр
Диаметр
Рис. 24.7 Фолликулярная динамика в течение двухволнового (верхнего) и трехволнового (нижнего) эстральных циклов у крупного рогатого скота. Данные обоих яичников используются для идентификации доминантного фолликула каждой волны (растущий - темносиний; регрессивный - бледно-синий), подчиненных фолликулов каждой волны (растущий - черный; регрессивный - серый), возникновения овуляции, роста и регрессии желтого тела (темно-желтый). Фолликулярная волна у крупного рогатого скота характеризуется внезапным появлением (в течение 2–3 дней) группы небольших фолликулов (n = 8–41), которые растут с одинаковой скоростью в течение примерно 2–3 дней, затем один фолликул "выбирается" для продолжения роста (доминирующий фолликул), а остальные становятся атретичными и регрессируют (подчиненные фолликулы). Часто называемый «21-дневный» эстральный цикл у крупного рогатого скота существует только как среднее между двухволновыми (20 дней) и трехволновыми циклами (22 дня).
Сравнение двухволновых моделей с трехволновыми
Большинство эстральных циклов у крс (> 95%) состоят из двух или трех фолликулярных волн (рис. 24.7).34,35 По некоторым сообщениям преобладал (>80%) двухволновый или трехволновый интеровуляторный интервал, в то время как другие сообщили о более равномерном распределении. По-видимому, у Bos taurus отсутствует специфическая для породы или возраста склонность к конкретной волновой структуре. Тем не менее, увеличение доли трехволновых моделей было связано с низким уровнем питания36,37 и тепловым стрессом.38,39 У Bos indicus не было обнаружено сезонного влияния на волновую картину,40 но у этой модели есть закономерности. Большинство телок Нелоре (65%) демонстрировали трехволновую диаграмму, тогда как большинство коров (83%) демонстрировали двухволновую диаграмму41 . Другие сообщают, что до 27% эстральных циклов у коров Bos indicus состоят из четырех волн развития фолликулов, а у телок только только 7% (рассмотрено в 42 ссылке).
Прогностические факторы, связанные с двух- и трехволновым циклом, могут дать представление о механизмах, контролирующих эти явления, и могут впоследствии помочь в управлении воспроизводством и разработке эффективных протоколов для синхронизации яичников, суперстимуляции и искусственного оплодотворения в фиксированное время. Процент стельности у крупного рогатого скота с двумя или тремя волнами сравнивались43– 45 на основе представления о том, что преовуляторный фолликул в двухволновой структуре растет в течение более длительного периода31 и, следовательно, может содержать относительно старый ооцит. Тем не менее, результаты были противоречивы; в некоторых исследованиях частота беременности между двумя и тремя волнами не различалась,43,45 , тогда как в другом исследовании сообщалось о более низкой частоте беременности после овуляции в конце двухволнового цикла.44
В более позднем исследовании, включающем ультрасонографические данные 91-го интеровуляторного интервала, было проведено сравнение 35 двух- и трехволновых схем развития фолликулов для определения повторяемости и прогностических характеристик данной волновой картины.
