Воспроизводство крупного рогатого скота

Глава 3
Фосфатидилхолин
S-Аденозилгомоцистеин
Фосфатидилэтаноламин
S-Аденозил-метионин
CDP-холин Метионин Тетрагидрофолат
Диметилглицин
B12
Холин Бетаин
Гомоцистеин CH3-Тетрагидрофолат
Ацетилхолин
Цистеин Глутатион

Рис. 30.2 Пути метилирования (ДНК, белки, липиды).

Монензин оказывает свое влияние путем увеличения выработки пропионовой кислоты в рубце в результате отбора бактерий. Этот эффект, по-видимому, противоречит теории окисления печени, предложенной Allen¹⁶ , поскольку производство пропионата вовлечено в передачу сигналов насыщения у жвачных животных. Тем не менее, это может быть согласовано, поскольку дополнительное производство пропионата требует больше времени, чем всплески быстрого брожения крахмала после приема пищи^17.

β-глюканы

В иммунологии эмбриональной стадии у молочного скота и в иммунологии детского возраста у человека, иммуномодуляция β- глюканами с современной точки зрения грубо ориентирована на питание. По-видимому, источник и, что более важно, форма специфического β-глюкана оказывает существенное влияние на его функциональность в отношении экспрессии генов в клетках-мишенях иммунной системы. Необходимы обширные исследования для выяснения точных провоспалительных ( обеспечивающих мобилизацию воспалительного ответа) и пролонгирующих эффектов β-глюканов и их последующее влияние на воспроизводство.

Азот мочевины в молоке

Азот мочевины молока (MUN) тесно связан с азотом мочевины крови (BUN). BUN является косвенным показателем «избытка» кормового белка или, более конкретно, аммиака. В пределах нормального диапазона коммерческого рациона концентрация BUN увеличивается с увеличением отношения растворимого протеина к неструктурным углеводам. Абсолютные количества различных белковых фракций должны быть сопоставлены с соответствующими углеводными фракциями при рассмотрении соответствующих им уровней деградации рубца. Эффективное потребление кормового белка и углеводов приводит к эффективному производству микробного белка с минимальным образованием аммиака, который необходимо обезвредить путем включения его в мочевину в печени. Биохимический процесс превращения аммиака в мочевину приводит к затратам энергии. Исследование Rajala-Schultz и соавт.¹⁸ показало, что коровы с уровнями MUN от 10,0 до 12,7 мг/дл имели в 1,4 раза больше шансов стать стельными, чем коровы с уровнями MUN выше 15,4 мг/ дл.

В этом же исследовании коровы с уровнями MUN ниже 10,0 мг/дл имели в 2,4 раза больше шансов стать стельными, чем коровы с уровнями MUN выше 15,4 мг/дл. Исследования предполагают, что повышение уровня BUN оказывает многофакторное отрицательное влияние на фертильность, включая нарушения в развитии ооцитов,^19,20 созревании эмбрионов и внутриматочной среде.

Использование обменного белка и балансирование аминокислот в опытных группах позволило снизить уровень сырого белка и средний уровень MUN. Защищенные от распада в рубце формы лизина и метионина имеются в продаже и представляются экономически жизнеспособными. Использование этих ингредиентов позволяет сбалансировать рационы при значительно более низких уровнях сырого протеина, в то же время сохраняя прогнозируемые уровни продуктивности на основе рационов с обменным белком, поскольку лизин и метионин являются первой и второй лимитирующими аминокислотами в обычных рационах для молочного скота.

Концентрация НЖК и формирование ооцитов

Функциональной микроединицей в женской репродуктивной системе является яйцеклетка. Фолликулярная память - это остаточный эффект, который задерживает влияние метаболического статуса на репродуктивную функцию на целых 60 дней.^23–25 По мере того, как проводится все больше исследований и растет понимание влияния отдельных жирных кислот на репродуктивную функцию, NEB ( отрицательный энергетический баланс) становится все более сложным понятием, поскольку он связан с фертильностью молочной коровы. Негативное влияние олеиновой кислоты и комбинации олеиновой, пальмитиновой и стеариновой жирных кислот было изучено с точки зрения их прямого воздействия на клетки гранулезы, ооцит-кумулюсный комплекс²⁶ и клетки теки.²⁷ In vivo эти отрицательно коррелирующие эффекты являются вторичными по отношению к повышенным циркулирующим уровням в плазме этих кислот по отдельности и/или комбинаций НЖК. На состав жирных кислот жировой ткани большое влияние оказывает рацион и степень рубцовой биогидрогенизации ненасыщенных жирных кислот. Поскольку НЖК являются результатом высвобождения ТГ ( триглицеридов) из жировой ткани, питательный состав абсорбированных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на относительные и абсолютные концентрации НЖК.

Если исключить прямое влияние, которое отдельные циркулирующие жирные кислоты могут оказывать на конечную фертильность яйцеклетки, то повышенный уровень циркулирующей НЖК может быть связан со стремительным воспалительным ответом и резистентностью к инсулину, причем последняя является частью порочной петли положительной обратной связи, которая приводит к постоянному увеличению концентрации НЖК. Кормление омега-3 жирными кислотами: α-линоленовой и докозагексаеновой может непосредственно ослаблять это гипервоспалительное состояние в результате связывания рецепторов, активируемых пролифератором.²⁸ Последние исследования показали снижение эмбриональных потерь и сопутствующее увеличение молочной продуктивности у коров, получающих дополнительно эйкозапентаеновую и докозагексаеновую незаменимые жирные кислоты. В настоящее время обоснование этих результатов заключается в значительном снижении потребности в калориях клеточной иммунной системы из-за модуляции у этих послеродовых коров, так что глюкоза неизбирательно сохраняется, поскольку глюкоза является основным источником энергии для макрофагов и нейтрофилов. Поскольку бычья печень имеет ограниченную способность к выработке глюкозы, главным образом за счет глюконеогенеза, этот эффект экономии должен вернуть корове после родов положительный энергетический баланс в более ранние сроки лактации. У крупного рогатого скота устранение отрицательного энергетического баланса приводит к восстановлению нормальной цикличности яичников. На молекулярном уровне внутриклеточный сдвиг от производства провоспалительных эйкозаноидов к производству восстанавливающих эйкозаноидов, вероятно, объясняет результаты, наблюдаемые в этих исследованиях. Этот сдвиг нарушит виток положительной обратной связи провоспалительных эйкозаноидов, что приведет к образованию радикальных форм кислорода, разрушению тканей и в дальнейшем продукции провоспалительных эйкозаноидов.

Как уже упоминалось выше, продукция фактора некроза опухоли (TNF)-α адипоцитами и макрофагами, находящимися в жировой ткани, может усиливать резистентность к инсулину. К такому выводу ученых привели исследования с использованием экзогенного TNF-α у крупного рогатого скота.^29–31 Это особенно важно для коровы переходного периода, у которой уже есть более низкие уровни циркулирующего инсулина и пониженная чувствительность к инсулину по сравнению с таковой у нормального животного в середине лактации. Здесь также можно увидеть возможность положительной обратной связи. Вероятно, эта модель объясняет диабет, вызванный ожирением у людей, и переход от нормального перипартуриентного липолиза к состоянию гиперкетотического/печеночного липидоза у молочного скота.

Непосредственная связь между кетозом и репродуктивной эффективностью через клинический мастит может быть вызвана системным воспалительным состоянием. Доказано, что у коров с кетозом риск развития клинического мастита в два раза выше, а у коров, перенесших клинический мастит³² в течение 30 дней после первого осеменения, вероятность забеременеть была на 16% ниже. У коров, перенесших субклинический или клинический мастит до первого осеменения, отмечается увеличение количества дней до первого осеменения, сервис-периода и снижение оплодотворяемости по первому ИО.³³

Нетрудно визуализировать нарушение роста желтого тела под действием провоспалительных простагландинов, которое неспособно вырабатывать прогестерон на уровне, достаточном для поддержания ранней беременности.

Снижение потребления корма при тепловом стрессе

Тепловой стресс воздействует на физиологию коровы. Лактирующий молочный скот, как правило, начинает испытывать тепловой стресс при THI 70 (temperature-humidity index - индекс температуры и влажности) .

Этот стресс усугубляется перевариванием пищевых волокон. На единицу сухого вещества руминальное расщепление нейтрально-детергентной клетчатки (NDF) приводит к наибольшему образованию тепла среди всех макроэлементов, содержащихся в рационах молочных коров. Эфирный экстракт (EE) создает самый низкий тепловой прирост при переваривании. Поэтому обычной практикой является регулирование рационов лактирующих коров в сторону снижения уровней NDF и повышения уровней EE в периоды сильного теплового стресса. Это преследует две цели: увеличивает калорийность рациона в то время, когда корова тратит дополнительные калории на поддержание температуры тела; и уменьшает прирост тепла, который возник бы при переваривании эффективной (marginal fiber) клетчатки. Всегда следует проявлять осторожность, чтобы избежать крайностей в кормлении, которые могут привести к слишком низким уровням клетчатки и/или слишком высокому уровню ЕЕ. Эти крайности могут подвергнуть коров риску ацидоза рубца и привести к снижению переваримости клетчатки/ угнетению потребления DMI ( сухого вещества) соответственно.

Дополнительный метод охлаждения коров путем регулирования их питания был изучен³⁶ на мясном скоте и может найти применение в молочной среде. Он включает в себя скармливание осмотически активного ингредиента во время теплового стресса для минимизации степени повышения температуры тела, что было показано, по крайней мере, в одном контролируемом исследовании. Требуется больше работы над этой концепцией, чтобы определить ее эффективность и осуществимость.

Оценка упитанности

Вероятно, наиболее сложное фенотипическое выражение - оценка кондиции тела (BCS) молочной коровы - представляет собой комбинацию генетической предрасположенности с воспроизводством, продуктивностью и многочисленными переменными факторами, связанными с управленческими решениями. Повышенный уровень BCS обычно связан либо с удлиненным сервис-периодом, либо с абортом, что в обоих случаях приводит к увеличению продолжительности лактации. Это позволяет этим коровам оставаться на рационах с более высокой удельной энергией, чем необходимо для поддержания жизни, при том, что молочная продуктивность снижается, поскольку кривая лактации развивается примерно –9% ежемесячным уклоном. Коровы, страдающие ожирением (BCS> 3,75 по 5-балльной шкале) при отелах, как правило, имеют более высокий риск нарушения обмена веществ,³⁷ что приводит к пролонгации периода NEB и задерживает оплодотворение. Современные рекомендации сводятся к тому, что коровы должны иметь BCS 3,0-3,25 во время родов. Эта ось между питанием, воспроизводством и упитанностью может быть либо взаимосвязана и служить основой для постоянного повышения эффективности, либо отделена, что приведет к проблемам и экономическим потерям.

Минералы и витамины

Правильное питание и менеджмент в течение транзитного периода имеют решающее значение для предотвращения послеродовых репродуктивных осложнений. Роль правильных энергетических и белковых добавок в профилактике заболеваний матки четко определена, но баланс минералов и витаминов не следует игнорировать.¹ Коровы, страдающие клинической или субклинической перипартуриентной гипокальциемией, больше подвержены риску возникновения вторичных расстройств, таких как дистоция, выпадение матки, задержание плаценты и метрит.^38–41 Патогенез и профилактика родовой гипокальциемии или молочной лихорадки продолжают оставаться предметом дискуссий и исследований. Тем не менее, в современной практике управления, направленной на предотвращение родовой гипокальциемии, пытаются сократить физиологический интервал между гипокальциемическим состоянием из-за лактационных потребностей и восстановлением до функционального нормокальциемического состояния.

Факторы, способствующие гипокальциемии, включают избыток кальция в рационе до родов (1,35% от СВ), избыток фосфора в рационе, низкий уровень магния в рационе, увеличение возраста и скрещивание с Джерсейским скотом.^38,40 Чаще всего молочная лихорадка (клиническая гипокальциемия, родовая гипокальциемия, родовой парез ) происходит на 2 стадии родов и диагностируется у крупного рогатого скота по клиническим признакам, таким как лежачее положение, холодные конечности и слабый учащенный пульс. Общий уровень кальция в сыворотке крови менее 8,0 мг/дл считается диагностическим признаком гипокальциемии у крупного рогатого скота.⁴³ Традиционный пищевой метод ограничения возникновения клинической и субклинической гипокальциемии включал в себя ограничение потребления кальция до отела, так что общий поглощенный кальций на голову был менее 20 г/день. Это стимулировало секрецию бычьего паратиреоидного гормона (ПТГ) и увеличивало костную резорбцию кальция. Этот метод был в значительной степени заменен с появлением катион-анионного баланса (DCAD). Уравнение для DCAD имеет вид (Na + K) - (S + Cl). Так как потребление натрия поддерживается на минимальном уровне в течение непосредственного предродового периода в качестве средства ограничения отека вымени, а чрезмерное кормление серой имеет отрицательные последствия, это уравнение на практике может быть упрощено до (K - Cl). Анионные соли, такие как хлорид аммония, хлорид кальция и сульфат магния (используемые в основном в качестве источника магния, а также в качестве подкислителя), используются для создания состояния компенсированного метаболического ацидоза. Новые коммерческие ингредиенты - обычно это белковый носитель, обработанный либо соляной кислотой, либо органической кислотой, либо комбинацией органических кислот - выполняют ту же функцию, что и анионные соли. Этот метод профилактики гипокальциемии был описан Zeisel и Holmes-McNary¹³ . Чрезмерное подкисление нежелательно, так как оно увеличивает потребность в калориях у коровы в попытке компенсировать рост метаболического ацидоза. Обычно это происходит в виде увеличения частоты дыхания, чтобы снизить кислотную нагрузку. Снижение потребления СВ также связано с компенсированным метаболическим ацидозом и ухудшается с увеличением его степени. Коровам обычно дают эти подкисляющие рационы в течение 3 недель непосредственно перед отелом, когда они уже мобилизуют жировую ткань и снижают потребление СВ. Для успеха этой программы необходим тщательный мониторинг рН мочи как средства контроля степени компенсированного метаболического ацидоза.

Магний играет важную роль в гомеостазе кальция и, как следствие, может способствовать гипокальциемии при недостаточном уровне в рационе.^42,44 Гипомагниемия может подавлять секрецию ПТГ, что приводит к низкому содержание кальция, а также мешать взаимодействию ПТГ с тканямимишенями.⁴⁴ Высокое содержание калия в рационе снижает всасывание магния в рубце, а также снижает эффективность программы с анионными солями. Рекомендуется, чтобы содержание магния в рационе крупного рогатого скота составляло от 0,35 до 0,4% сухого вещества, чтобы обеспечить адекватную абсорбцию.⁴⁴

Микроэлементы присутствуют в тканях в очень низких концентрациях, а их потребности выражены в миллиграммах или микрограммах. Для молочного скота представляют важность такие микроэлементы как кобальт, медь, йод, железо, марганец, молибден, селен, цинк и, возможно, хром и фтор.³⁸

Микроэлементы являются компонентами металлоферментов, гормонов и кофакторов функциональных белков или ферментов, которые участвуют во многих аспектах энергетического и белкового обмена, синтеза гормонов и иммунной функции.^38,45 Бесплодие у крупного рогатого скота, включая снижение активности яичников, снижение оплодотворяемости, увеличение дистоции, абортов и отсроченное наступление половой зрелости связано со специфической ферментативной дисфункцией, вызванной дефицитом одного или нескольких минералов.⁴⁶ У быков дефицит микроэлементов связан с уменьшением сперматогенеза, снижением либидо, увеличением числа аномальных сперматоцитов и уменьшением размера семенников.^39,45 Микроэлементы влияют на размножение прямо или косвенно через множество функциональных белков и ферментных систем. Например, селен (Se) хорошо известен своей ролью кофактора в ферменте глутатионпероксидазе, важном антиоксиданте, который присутствует во всех жидкостях организма, органах и в клетках, включая сперму и клетки яичника.⁴⁵ Такая антиоксидантная активность помогает поддерживать клеточную функцию на фоне окислительного стресса, улучшает клеточный иммунитет и, в сочетании с другими антиоксидантами, такими как витамин Е, может улучшать оплодотворение, уменьшать вероятность задержания плодных оболочек и снижать частоту возникновения кистозных заболеваний яичников.^47,48 Витамины, так же как микроэлементы, являются кофакторами. Витамины, необходимые молочному скоту, классифицируются как жирорастворимые (A, D, E и K) или водорастворимые (витамины группы B и витамин C).³⁸ Водорастворимые витамины вырабатываются микрофлорой рубца и их истинный недостаток у крупного рогатого скота при функционировании рубца возникает крайне редко.³⁸ Витамины А и Е - единственные, в которых действительно есть пищевая потребность, поскольку витамин D вырабатывается при ультрафиолетовом (УФ) излучении кожи, а витамин К бактериями рубца и кишечника.³⁸ Однако, на практике рекомендуется добавлять сухостойным коровам 20 000–30 000 МЕ витамина D в день для обеспечения надлежащего усвоения кальция⁴⁴ и компенсации дефицита витамина D у животных, не получающих достаточного ультрафиолетового излучения для его синтеза. Недостаточность УФоблучения распространена у молочного скота, проживающего в крайних северных и южных широтах. Витамины и микроэлементы также синергетически взаимосвязаны. Витамин Е и селен обладают одинаковыми характеристиками и оказывают бережное воздействие на ткани.⁴⁹ Оба способствуют антиоксидантной активности и поддерживают здоровье и функции клеток. Селен способствует межклеточной, внутриклеточной и внеклеточной активности, а витамин Е сохраняет целостность клеток, защищая клеточную мембрану.⁴⁵

Проблемы витаминно-минеральных добавок

Как обсуждалось ранее, микроэлементы и витамины необходимы для правильного функционирования иммунной системы, клеточного здоровья и синтеза гормонов, которые необходимы для послеродовой инволюции матки, здоровья репродуктивного тракта и возобновления нормальной эстральной цикличности после отела. Ранее было установлено, что новотельные коровы, страдающие от послеродовых заболеваний, таких как задержание последа и метрит, имеют в итоге плохую репродуктивную функцию и увеличение дней лактации.⁶ Однако, усугубляет эту проблему еще и то, что примерно за месяц до отела происходит материнская передача сохраненных микроэлементов от матки к тканям плода.