Воспроизводство крупного рогатого скота

1. DeJarnette J, Marshall C. Влияние метода оттаивания соломинок на подвижность сперматозоидов и долю успешных осеменений молочных коров зависит от быка-производителя и разбавителя. J Dairy Sci 2005;88:3868–3875.

2. Kaproth M, Parks J, Grambo G, Rycroft H, Hertl J, Gröhn Y. Влияние подготовки и заполнения нескольких инструментов для осеменения на долю успешных осеменений в двух крупных коммерческих молочных стадах. Theriogenology 2002;57:909–921.

3. Dalton J, Ahmadzadeh A, Shafii B, Price W, DeJarnette J. Влияние одновременного оттаивания нескольких соломинок со спермой 0.5-mL и очерёдности осеменения на долю успешных осеменений молочного крупного рогатого скота. J Dairy Sci 2004;87:972–975.

4. Oliveira L, Arruda R, de Andrade A и соавт. Влияние очерёдности осеменения после одновременного оттаивания нескольких соломинок со спермой на долю успешных осеменений при искусственном осеменении в заданное время у лактирующих коров породы нелоре, телившихся неоднократно. Theriogenology 2012;78:1800–1813.

5. Karagiannidis A. Распределение кальция в сперматозоидах и семенной плазме быков в связи с холодовым шоком. J Reprod Fertil 1976;46:83–90.

6. Saacke R. Подходы к фасовке и использованию спермы. В сб.: Материалы 8-й конференции NAAB по искусственному осеменению мясного крупного рогатого скота , 1994, p. 15.

7. Marshall C, Graves W, Meador J, Swain J, Anderson J. Сравнение оплодотворяемости при введении спермы в тело матки и в оба рога матки у молочного крупного рогатого скота. J Dairy Sci 1989;72(доп. вып. 1):455 (аннотация).

8. Graves W, Dowlen H, Kiess G, Riley T. Оценка методов осеменения с введением спермы в тело матки или в оба рога матки. J Dairy Sci 1991;74:3454–3456.

9. Senger P, Becker W, Davidge S, Hillers J, Reeves J. Влияние осеменения в рог матки на частоту зачатия у молочного крупного рогатого скота. J Anim Sci 1988;66:3010–3016.

10. Andersson M, Taponen J, Koskinen E, Dahlbom M. Влияние осеменения дозами по 2 или 15 миллионов сперматозоидов после замораживания и оттаивания

и места введения спермы на частоту наступления стельности у молочных коров. Theriogenology 2004;61:1583–1588.

1. Verberckmoes S, Van Soom A, Dewulf J, Thys M, de Kruif A. Осеменение крупного рогатого скота малыми дозами спермы с использованием устройства Ghent. Theriogenology 2005;64:1716–1728.

2. López-Gatius F, Hunter R. Интрафолликулярное осеменение для лечения бесплодия у молочных коров. Theriogenology 2011;75: 1695–1698.

3. López-Gatius F, Yániz J, Santolaria P и др. Репродуктивные показатели лактирующих молочных коров, которым вводили клопростенол во время осеменения. Theriogenology 2004;62:677–689.

4. Cooper M, Newman S, Schermerhorn E, Foote R. Сокращения матки и оплодотворяемость после массажа клитора у молочного крупного рогатого скота в период течки. J Dairy Sci 1985;68:703–708.

5. Dransfield M, Nebel R, Pearson R, Warnick L. Выбор времени осеменения молочных коров, у которых течку выявляли с помощью радиотелеметрической системы. J Dairy Sci 1998;81;1874–1882.

6. Walker W, Nebel R, McGilliard M. Время овуляции относительно проявления садочной активности у молочного крупного рогатого скота. J Dairy Sci 1996;79: 1555–1561.

7. Brackett B, Oh Y, Evans J, Donawick W. Оплодотворение и раннее развитие яйцеклеток коровы. Biol Reprod 1980;23:189–205.

8. Senger P. Проблема выявления течки: новые концепции, технологии и возможности. J Dairy Sci 1994;77:2745–2753.

9. Foote RH. Время искусственного осеменения и оплодотворяемость молочного крупного рогатого скота. J Dairy Sci 1979;62:355–358.

10. Trimberger G. Эффективность воспроизводства молочного крупного рогатого скота при искусственном осеменении через различные промежутки времени до и после овуляции . Исследовательский бюллетень Сельскохозяйственной опытной станции Небраски, том 153. Сельскохозяйственный колледж Университета Небраски: 1948.

Фармакологическое регулирование эстральных циклов

Ram Kasimanickam

Департамент ветеринарных клинических наук, Колледж ветеринарной медицины, Университет штата Вашингтон, Пуллман, Вашингтон, США

Вступление

Репродуктивная компетентность является основным аспектом, влияющим на производственный и экономический успех молочного и мясного скотоводства. Для стад, в которых используется искусственное осеменение (ИО), обнаружение эструса (скорость выявления - насколько быстро после отела выявлена охота ) и скорость отела являются двумя основными детерминантами межотельного интервала. Экономические последствия низкой эффективности и низкой точности выявления эструса являются основными причинами, по которым ведутся исследовательские программы по воспроизводству крупного рогатого скота, направленные на разработку практических протоколов воспроизводства. Важными требованиями для любого эффективного протокола эстральной синхронизации являются предсказуемые и высокие ответные реакции на него эструса и овуляции в течение определенного интервала времени, после чего следует более высокая оплодотворяемость при однократном осеменении, проводимом в предопределенное время.¹ Для достижения лучшего контроля эстрального цикла у коров необходимо синхронизировать появление новых фолликулярных волн, обеспечить лютеиновую фазу, завершить лютеиновую фазу и синхронизировать овуляцию.

Фолликулярная динамика яичников

Рост овариальных фолликулов у крупного рогатого скота происходит по отчетливым волнообразным схемам во время эстрального цикла, во время беременности и при определенных анэстральных состояниях.² У каждой фолликулярной волны продолжительность жизни составляет 7– 10 дней (в диапазоне 6–12 дней, в зависимости от наличия двух или трех волн за цикл и продолжительности цикла 18 или 24 дней) по мере того, как фолликул проходит через различные стадии развития, а именно появление, отбор или атрезию, а также доминирование и атрезию или доминирование и овуляцию. Появление новой фолликулярной волны подтверждается кратковременным (1–2 дня) увеличением фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), совпадающим с ее появлением. Пиковые концентрации ФСГ возникают непосредственно перед появлением волны, а затем снижаются в течение нескольких дней; одновременно, фолликулы растут и достигают приблизительно 8,0 мм в диаметре.^3,4

В основном эти фолликулы растут с постоянной и сходной скоростью, а затем эта группа растущих фолликулов делится на один доминантный и несколько подчиненных фолликулов. Как правило, отклонение начинается, когда диаметр самых больших фолликулов достигает 8,0 мм.^3,4 По времени этот процесс различается у коров и составляет приблизительно 8 часов.⁵ После того как установлено функциональное доминирование, выбранный доминантный фолликул продолжает расти, в то время как остальные фолликулы, появившиеся в составе той же фолликулярной волны, прекращают рост и становятся атретичными. Отбор доминантного фолликула происходит во время снижения концентрации ФСГ; тем не менее, доминантный фолликул продолжает расти (несмотря на ФСГ в концентрациях надира - нижний предел ) до тех пор, пока он не овулирует или не претерпевает атрезию.⁶ На последних стадиях отбора доминантного фолликула, по-видимому, происходит переход его зависимости от ФСГ к лютеинизирующему гормону (ЛГ).⁶ Выбранный доминантный фолликул особым образом экспрессирует мРНК для рецепторов ЛГ в клетках гранулезы, которые, вероятно, являются ключом к продолжению его роста под воздействием ЛГ.^6,7 Эстроген-активные доминантные фолликулы в значительной степени зависят от ЛГ; положительная обратная связь эстрогена высвобождает большое количество гонадотропин-рилизинггормона (ГнРГ), что приводит к увеличению ЛГ и овуляции доминирующего фолликула.^6,7 И наоборот, если доминантный фолликул не может овулировать, это приводит к тому, что его рост продолжается в зависимости от увеличения частоты пульсации ЛГ, которая, в случае пролонгации, может привести к персистенции доминантного фолликула.⁸ Следовательно, гормональные препараты, которые модифицируют секрецию как ФСГ, так и ЛГ явно влияют на судьбу фолликулярной волны. Манипуляции с фолликулярной волной, в свою очередь, могут изменять системные гормональные концентрации, внутрифолликулярную среду и ооцит. Таким образом, доминантный фолликул, способный к овуляции, присутствует только в определенные моменты времени во время каждой волны. Следовательно, интервал от экзогенно индуцированного лютеолиза и/или прекращения лечения прогестагеном до эструса и овуляции зависит от стадии фолликулярной волны при лютеолизе и/или при отмене прогестагена (в зависимости от того, что происходит в последнюю очередь, если это не происходит одновременно); коровы с отобранным доминантным фолликулом придут в охоту в течение 2–3 дней, в то время как у тех, у которых рост фолликулов находится на стадии предварительного отбора, охота наступит через 3–7 дней.^9–12

Для достижения максимальной синхронизации начала эструса по программе синхронизации необходимо присутствие недавно выбранного доминантного фолликула на момент окончания лечения. Следовательно, появление новой волны также должно быть синхронизировано, поскольку как стадия фолликулярной волны, так и длительность доминирования влияют на продолжительность фолликулярной фазы и интервал от лечения до эструса. Синхронность эструса является оптимальной, когда продолжительность доминирования составляет менее 4 дней (короткие) или более 10–12 дней (очень длинные). Кроме того, продолжительность доминирования преовуляторного фолликула также может влиять на фертильность. Когда продолжительность доминирования овуляторного фолликула превышает 10 дней, оплодотворяемость резко снижается,^10-12 в основном из-за старения ооцитов с преждевременной активацией. Поэтому желательно точно контролировать динамику фолликулов (и, в частности, появление новых волн), чтобы минимизировать вариативность во времени начала эструса и обеспечить высокий уровень стельности.

Фармакологический контроль появления новой

Индукция появления новой волны фолликулов с использованием экзогенного гормонального лечения требует 1) последовательного прекращения существующей фолликулярной волны, 2) предсказуемой индукции кратковременного увеличения ФСГ, чтобы вызвать появление новой волны, и 3) нормального роста доминантного фолликула после отбора. Первоначальная зависимость развития фолликулярной волны от поддержки гонадотропина привела к использованию стероидов для подавления ФСГ и ЛГ и прекращения таким образом существующей волны. Тем не менее, следует понимать, что высвобождение ФСГ и ЛГ регулируется по-разному.⁶ В случае ФСГ доминирующий фолликул является ключевым регулятором повторяющихся повышений или уменьшений его уровня, которые происходят во время волны. Что же касается ЛГ, хотя концентрации прогестерона и важны для регуляции частоты пульса ЛГ, во время лютеиновой фазы происходят изменения частоты пульса, которые трудно объяснить изменением концентрации периферического прогестерона или эстрадиола. Альтернативным нестероидным подходом является введение ГнРГ для индукции эндогенных скачков ЛГ и ФСГ которые вызывают лютеинизацию или овуляцию существующего доминантного фолликула, вызывая тем самым появление новой волны^. .¹⁴

волны

Применение ГнРГ

Метод контроля появления фолликулярной волны основан на двух принципах (рис. 33.1): 1) появление новой фолликулярной волны в основном зависит от ФСГ; и 2) эстроген-активный доминантный фолликул в значительной степени зависит от ЛГ. Таким образом, эффекты отрицательной обратной связи прогестагенов и эстрогенов можно использовать для синхронизации появления фолликулярной волны путем подавления ФСГ и/или ЛГ. Однако, степень зависимости фолликулов от гонадотропинов на различных стадиях развития фолликулярной волны плохо определена. Кроме того, детали локальных механизмов, которые играют ключевую роль в регулировании последовательного развития фолликулов через последовательные физиологические стадии волны, так же недостаточно четко определены. Это затрудняет разработку простого экзогенного гормонального лечения, которое дает предсказуемое появление новой волны у всех обработанных животных, независимо от стадии фолликулярной волны и стадии эструса при лечении.^9,13

Функциональное устранение доминантных фолликулов или когорты растущих фолликулов путем индукции овуляции или лютеинизации с использованием экзогенно индуцированного высвобождения гонадотропина является практическим подходом в формировании новой фолликулярной волны. Введение ГнРГ вызывало немедленный всплеск ЛГ и ФСГ, величина которых не зависела от концентрации прогестерона или стадии волны фолликулов.¹⁵ Однако, влияние ГнРГ на существующую волну фолликула зависит от наличия или отсутствия доминирующего фолликула. ГнРГ, введенный после выбора доминантного фолликула, вызвал его овуляцию с появлением новой волны через 1,5–2,0 дня.¹⁴ Однако, когда ГнРГ вводили до отбора, он не оказывал влияния на развитие существующей фолликулярной волны. У всех коров, которых лечили после выбора доминантного фолликула, после индуцированного выброса гонадотропина последовало кратковременное увеличение ФСГ (но не ЛГ), которое было связано с появлением новой волны.¹⁵

Статика
2
Отбор & доминирование
1
Регрессия
Рост

Рис 33.1 Фазы фолликулярной волны. Фолликулярная волна состоит из фаз роста, статики и регрессии. Фаза роста включает рекрутирование, селекцию, доминирование и атрезию подчиненных фолликулов; статическая фаза включает подготовку к овуляции или регрессии; и фаза регрессии включает регрессию доминантного фолликула и подготовку к последующей волне. Метод контроля появления фолликулярной волны основан на двух принципах: 1) появление новой фолликулярной волны в первую очередь зависит от ФСГ; и 2) эстроген-активный доминантный фолликул в значительной степени зависит от ЛГ.