Воспроизводство крупного рогатого скота

(a) (b)
Сперматозоиды из придатка семенника Сперматозоиды в эякуляте
Нормальный сперматозоид
Апикальный гребень
Проксимальная
капля Аутолиз
Средняя часть (ложная акросомная
реакция)
Перемещающаяся
капля
Дистальная
капля Главная
часть
(c)
Вид сперматозоида из эякулята при повороте

Рисунок 2.4 Схематическое изображение сперматозоидов, отражающее видимые изменения при их продвижении из сети семенника через головку, тело и хвост придатка семенника до попадания в эякулят. У сперматозоидов, находящихся в сети семенника, выносящих канальцах и головке придатка семенника, протоплазматическая капля расположена проксимально. По мере продвижения от дистального отдела головки к телу придатка она перемещается к изгибу жгутика; к моменту достижения хвоста придатка капля располагается в дистальном отделе средней части жгутика (a). На схеме (b) показаны нормальные сперматозоиды из эякулята и сперматозоиды с признаками аутолиза. У нормальных сперматозоидов акросома сохраняет целостность и выглядит как апикальный гребень вдоль верхнего края головки. Изображения головок сперматозоидов справа демонстрируют примеры ложной или преждевременной акросомной реакции, обычно наблюдаемой у мёртвых или погибающих сперматозоидов. Лопатообразная форма сперматозоида быка показана на схеме (c). Изображения воспроизведены с разрешения K. June Mullins и Richard G. Saacke, Иллюстрированная анатомия репродуктивного тракта самца и самки крупного рогатого скота. Germinal Dimensions Inc., Cadmus Professional Communications, Science Press Division, Эфрата, Пенсильвания, 2003.

Цикл семенного эпителия и волна сперматогенеза

Цикл семенного эпителия описывает развитие когорты половых клеток, которые размножаются путём клональной экспансии в пределах участка семенного канальца и со временем синхронно с другими слоями проходят ряд хорошо изученных клеточных ассоциаций, называемых стадиями.^35,130 Поперечные срезы, сделанные в разных местах по длине семенных канальцев, различаются по морфологической картине, но в пределах одного среза клетки находятся в сходном состоянии. На последовательных участках семенных канальцев когорты половых клеток находятся на последовательно сменяющих друг друга стадиях развития, которые повторяются,

создавая эффект «волны» вдоль семенных канальцев.³⁵ Развитие половых клеток начинается у базальной мембраны семенного канальца; клетки мигрируют к его просвету, а не в боковом направлении. Предполагается, что такая синхронность связана с биохимической передачей сигналов через межклеточные мостики, однако этот процесс изучен не полностью. У быка для завершения сперматогенеза требуется около 4.5 циклов семенного эпителия. По оценкам, каждый цикл длится приблизительно 13.5 дней, поэтому весь процесс занимает 61 дней.^132,134 Сперматогенез продолжается на протяжении всей естественной жизни быка после наступления половой зрелости. У домашнего быка половая зрелость наступает примерно в возрасте 10–12 месяцев, когда

в эякуляте начинают появляться зрелые сперматозоиды. По оценкам, у быков молочных пород за сутки образуется около 8 миллиардов сперматозоидов, а у быков мясных пород — около 7 миллиардов. Образование сперматозоидов усиливается от наступления половой зрелости до достижения максимального уровня примерно в возрасте 3 лет. Репродуктивный потенциал быка определяется размером семенников, который может зависеть от породы и, как предполагается, связан с объёмом, занимаемым клетками Сертоли в семенных канальцах. Поэтому при оценке пригодности быков к племенному использованию учитывают не только качество спермы, но также размер и объём семенников.¹³⁵

Список литературы

1. Pritchard J. Древние ближневосточные тексты (относящиеся к Ветхому Завету), 2-е изд. Принстон: Princeton University Press, 1955, с. 159–222.

2. Steinach E. Пол и жизнь: сорок лет биологических и медицинских экспериментов. Нью-Йорк: Viking Press, 1940.

3. Bremner W. Исторические аспекты изучения семенника. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 1–8.

4. de Graaf R. Трактат о репродуктивных органах человека (перевод Jocelyn и Setchell). J Reprod Fertil Suppl 1972;17:1–64.

5. Eik-Nes K. Биосинтез и секреция стероидов семенника. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии, раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 467–483.

6. Leydig F. Zur anatomie der manlichen geslechtsargane und analdrusen de saugethiere. Z Wiss Zool 1850;2:1.

7. Sertoli E. De l’esistenza di particulari cellulae ramificatai new canalicoli seminiferi del l’testicolo umano. Morgagni 1865;7:31–40.

8. Christensen A. Клетки Лейдига. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии, раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 57–94.

9. Fawcett D. Ультраструктура и функция клетки Сертоли. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии , раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 21–55.

10. Parkes A. Внутренняя секреция семенника. В кн.: Parkes A (ред.) Физиология размножения Маршалла , т. III. Лондон: Longmans, 1966, с. 412–569.

11. David K, Dingemanse E, Freud J, Laque F. О кристаллическом мужском гормоне из семенников (тестостероне), более активном, чем андростерон, полученный из мочи или холестерина. Z Physiol Chem 1935;233:281.

12. Smith P. Гипофизэктомия и заместительная терапия у крыс. Am J Anat 1930;45:205–273.

13. Greep R, Fevold H, Hisaw F. Влияние двух гормонов гипофиза на репродуктивную систему самки крысы. Anat Rec 1936;65:261–271.

14. Greep R, Fevold H. Сперматогенная и секреторная функции половых желез взрослых крыс после гипофизэктомии при введении гипофизарных ФСГ и ЛГ. Endocrinology 1937;21:611–618.

15. Hooker C. Постнатальное развитие и функция интерстициальных клеток семенника быка. Am J Anat 1994;74:1–37.

16. Steinberger A, Walther J, Heindel K, Sanbourn B, Tsai Y, Steinberger E. Взаимодействия гормонов в клетках Сертоли. In Vitro 1979;15:23–31.

17. de Kretser D, Kerr J, Rich K, Risbridger F, Dobos M. Гормональные факторы, участвующие в нормальном сперматогенезе и в процессах после его нарушения. В кн.: Steinberger A, Steinberger S (ред.) Развитие, строение и функции семенников . Нью-Йорк: Raven Press, 1980, с. 107–115.

18. Bearden H, Fuquay J, Willard S. Репродуктивная система самца. В кн.: Прикладная репродукция животных , 6-е изд. Аппер-Сэдл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall, 2004, с. 22–35.

19. Setchell B, Maddocks S, Brooks D. Анатомия, сосудистая сеть, иннервация и жидкие среды репродуктивного тракта самца. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1063–1176.

20. Bardin C, Cheng C, Mustow N, Gunsalus G. Клетка Сертоли. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1291–1336.

21. Senger P. Организация и функции репродуктивной системы самца. В кн.: Пути к беременности и родам , 2-е изд. Редмонд, Орегон: Current Conceptions Inc., 2003, с. 44–79.

22. Wyrost P, Radek J, Radek T. Морфология и развитие артерии семенника крупного рогатого скота в плодный и неонатальный периоды [на польском языке]. Pol Arch Weter 1990;30:39–56.

23. Kastelic J, Cook R, Coulter G. Терморегуляция мошонки и семенников и влияние повышенной температуры семенников у быка. Vet Clin North Am: Food Anim Pract 1997;13:271–282.

24. Fawcett D, Long J, Jones A. Ультраструктура эндокринных желёз. Recent Prog Horm Res 1969;25:314–368.

25. Hooker C. Межканальцевая ткань семенника. В кн.: Johnson AD, Gomes WR, VanDemark NL (ред.) Семенник , т. I. Нью-Йорк: Academic Press, 1970, с. 483–550.

26. Christensen A. История изучения клеток Лейдига. В кн.: Payne AH, Hardy MP (ред.) Клетка Лейдига в норме и при патологии . Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, 2007, с. 3–30.

27. Stewart D, Raeside J. Секреция тестостерона семенниками плодов свиньи на ранних стадиях развития в органной культуре. Biol Reprod 1976;15:25–28.

28. Attal J. Уровни тестостерона, андростендиона, эстрона и эстрадиола-17β в семенниках плодов овец. Endocrinology 1969;85:280–289.

29. Fawcett D, Neaves W, Flores M. Наблюдения за межканальцевыми лимфатическими сосудами и организацией интерстициальной ткани семенника млекопитающих. Biol Reprod 1973;9:500–532.

30. Mori H, Christensen A. Морфометрический анализ клеток Лейдига в семеннике нормальной крысы. J Cell Biol 1980;84:340–354.

31. Belt W, Cavazos L. Тонкое строение интерстициальных клеток Лейдига у хряка. Anat Rec 1967;158:335–350.

32. Booth W. Стероиды семенников и специфический запах мяса хряков. В кн.: Cole DJA, Foxcroft GR (ред.) Регуляция размножения свиней . Лондон: Butterworth Scientific, 1982, с. 25–44.

33. de Kretser D, Kerr J. Цитология семенника. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1177–1290.

34. Bearden H, Fuquay J, Willard S. Нейроэндокринная и эндокринная регуляция размножения. В кн.: Прикладная репродукция животных, 6-е изд. Аппер-Садл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall, 2004, с. 36–60.

35. Hess R, de Franco L. Сперматогенез и цикл сперматогенного эпителия. Adv Exp Med Biol 2008;636:1–15.

36. Tucker H. Сезонность у крупного рогатого скота . Theriogenology 1982;17:53–59.

37. Stumpf T, Wolfe M, Roberson M, Kittok R, Kinder J. Время года влияет на концентрацию и характер изменений уровня гонадотропинов и тестостерона в крови самцов крупного рогатого скота. Biol Reprod 1993;49:1089–1095.

38. Godfrey R, Lunstra D, Jenkins T и др. Влияние сезона и местонахождения на качество спермы и концентрацию лютеинизирующего гормона и тестостерона в сыворотке крови быков брахманской и герефордской пород. J Anim Sci 1990;68:734–749.

39. Godfrey R, Lunstra D, Jenkins T и др. Влияние местонахождения и сезона на рост тела и семенников у быков брахманской и герефордской пород. J Anim Sci 1990;68:1520–1529.

40. Jiménez-Severiano H, Quintal-Franco J, Vega-Murillo V и др. Время года влияет на секрецию тестостерона у быков после введения лютеинизирующего гормона. J Anim Sci 2003;81:1023–1029.

41. Dufau H, Hsueh A, Cigorraga D, Baukal A, Catt K. Подавление функции клеток Лейдига посредством механизмов гормональной регуляции. Int J Androl 1978;1(прил. s2a):193–239.

1. Bartke A, Hafies A, Bex F, Dalterio S. Гормональные взаимодействия в регуляции секреции андрогенов. Biol Reprod 1978;18:44–54.

2. Catt K, Dufau M. Основные представления о механизме действия пептидных гормонов. Biol Reprod 1976;14:1–15.

3. Dufau M, Veldhuis J, Fraioli F, Johnson M, Catt K. Характер секреции биологически активного ЛГ у человека. J Clin Endcocrinol Metab 1983;57:993–1003.

4. Hall P. Синтез стероидов в семенниках: организация и регуляция. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология репродукции, т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1335–1362.

5. Purvis K, Hanson V. Гормональная регуляция функции клеток Лейдига. Mol Cell Endocrinol 1978;12:123–138.

6. Fritz I. Участки действия андрогенов и фолликулостимулирующего гормона на клетки семенных канальцев. В кн.: Litwack G (ред.) Биохимическое действие гормонов, т. V. Нью-Йорк: Academic Press, 1978, с. 367–382.

7. Schanbacher B. Гормональные взаимосвязи между гипоталамусом, гипофизом и семенниками у баранов и быков. J Anim Sci 1982;55(прил. 2):56–67.

8. Rubin R, Poland R, Tower B. Связанная с пролактином секреция тестостерона у здоровых взрослых мужчин. J Clin Endocrinol Metab 1978;42:112–116.

9. Risbridger G, Hodgson Y, de Krestser D. Механизмы действия гонадотропинов на семенник. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 195–211.

10. Aoki J, Fawcett D. Существует ли местная обратная связь от семенных канальцев, влияющая на активность клеток Лейдига? Biol Reprod 1978;19:144–158.

11. van der Mollen H, Rommerts F. Стероидогенез в семенниках. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 213–238.

12. Juniewicz P, Johnson B. Влияние стероидов надпочечников на секрецию тестостерона семенниками хряка. Biol Reprod 1981;20:409–422.

13. Liptrap R, Raeside J. Повышение концентрации тестостерона в плазме крови после введения адренокортикотропина хряку. J Endocrinol 1975;66:123–131.

14. Tilbrook A, Turner A, Clarke I. Влияние стресса на репродукцию у млекопитающих, не относящихся к грызунам: роль глюкокортикоидов и половых различий. Rev Reprod 2000;5:105–113.

15. Moberg G. Влияние системы регуляции функции надпочечников на половые железы. Oxford Rev Reprod Biol 1987;9:456–496.

16. Moberg G. Как поведенческий стресс нарушает эндокринный контроль репродукции у домашних животных. J Dairy Sci 1991;74:304–311.

17. Liptrap R, Raeside J. Влияние кортизола на реакцию хряка на гонадотропин-рилизинг-гормон. J Endocrinol 1983;97:75–81.

18. Matteri R, Watson J, Moberg G. Стресс или лечение адренокортикотропином в острой фазе подавляет вызванное LHRH высвобождение LH у барана. J Reprod Fertil 1984;72:385–393.

19. Barnes M, Kazmer G, Birrenkott G, Grimes L. Индуцированное высвобождение гонадотропинов у быков и кастрированных бычков, получавших адренокортикотропин. J Anim Sci 1983;56:155–161.

20. O’Connor M, Gwazdauskas F, McGilliard M, Saacke R. Влияние адренокортикотропного гормона и связанных с ним гормональных реакций на качество спермы и продукцию сперматозоидов у быков. J Dairy Sci 1985;68:151–157.

21. Svechnikov K, Sultana T, Söder O. Возрастная зависимость стимуляции стероидогенеза в клетках Лейдига изоформами интерлейкина-1. Mol Cell Endocrinol 2001;182:193–201.

22. Amjad AI, Söder O, Sultana T. Роль тестикулярного интерлейкина1альфа tIL-1альфа в физиологии и заболеваниях семенников. J Coll Physicians Surg Pak 2006;16:55–60.

23. Yoshioka S, Acosta T, Okuda K. Роль цитокинов и прогестерона в регуляции системы образования оксида азота в эндотелиальных клетках жёлтого тела крупного рогатого скота. Mol Reprod Dev 2012;79:689–696.

24. Bouin P, Ancel P. Исследования интерстициальных клеток семенников млекопитающих. Arch Zool Exptl Gen 1903;1:437–523.

25. Berthold AA. Трансплантация семенников. Arch Anat Physiol Wiss Med 1849;16:42.

26. Butendant A. О химии половых гормонов. Z Angew Chem 1932;45:655.

27. Ewing L, Davis J, Zirkin B. Регуляция функции семенников: пространственный и временной аспекты. В кн.: Greep RO (ред.) Физиология размножения III . Международный обзор физиологии, т. XXII. Балтимор: University Park Press, 1980, с. 41–115.

28. Ewing L, Brown S. Стероидогенез в семенниках. В кн.: Johnson AD, Gomes WR (ред.) Семенник , т. IV. Нью-Йорк: Academic Press, 1977, с. 239–287.

29. Prelog V, Ruzicka L. F. Исследования экстрактов органов: о двух стероидах с мускусным запахом, выделенных из экстрактов семенников свиньи. Helv Chim Acta 1944;27:61.

30. Steinberger E. Гормональный контроль сперматогенеза у млекопитающих. Physiol Rev 1971;51:1–22.

31. Orgenbin-Critz M. Влияние функции семенников на связанные с ними репродуктивные органы. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник . Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 239–254.

32. Griffin J. Репродуктивная функция самцов. В кн.: Griffin JE, Ojeda SR (ред.) Учебник по эндокринной физиологии . Нью-Йорк: Oxford University Press, 2000, с. 243–264.

33. Ewing L, Zirkin B, Chubb C. Оценка выработки тестостерона семенниками и структуры клеток Лейдига. Environ Health Perspect 1981;38:19–27.

34. Velle W. Эстрогены в моче самцов. J Reprod Fertil 1966;12:65–73.

35. Joshi H, Raeside J. Синергическое действие тестостерона и эстрогенов на добавочные половые железы и половое поведение хряка. J Reprod Fertil 1973;33:411–423.

36. Booth W. Возрастные изменения содержания стероидов C19 в семенниках и подчелюстной железе хряка. J Reprod Fertil 1975;42:459–472.

37. Setchell B. Эндокринология семенника. В кн.: Семенники млекопитающих . Нью-Йорк: Cornell University Press, 1978, с. 109–180.

38. Ritzen E, Hansson V, Frenchn F. Клетка Сертоли. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник . Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 171–194.

39. Ivell R, Balvers M, Rust W, Bathgate R, Einspanier A. Окситоцин и репродуктивная функция самцов. Adv Exp Med Biol 1997;424:253–264.

40. Wathes D. Возможные эффекты окситоцина и вазопрессина, вырабатываемых половыми железами. J Reprod Fertil 1984;71:315–345.

41. Wathes D. Окситоцин и вазопрессин в половых железах. Oxford Rev Reprod Biol 1989;11:87–99.

42. Nicholson H. Окситоцин: паракринный регулятор функции предстательной железы. Rev Reprod 1996;1:69–72.

43. Ang H, Ungofroren H, De Bree F и др. . Экспрессия гена тестикулярного окситоцина в семенных канальцах крупного рогатого скота и трансгенных мышей. Endocrinology 1991;128:2110–2117.

44. Ungefroren H, Davidoff M, Ivell R. Посттранскрипционная блокада экспрессии гена окситоцина в семенных канальцах яичка быка. J Endocrinol 1994;140:63–72.

45. Ivell R, Bathgate R. Инсулиноподобный пептид 3 в клетках Лейдига. В кн.: Payne AH, Hardy MP (ред.) Клетка Лейдига в норме и при заболеваниях . Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, 2002, с. 279–290.

46. Ivell R, Anand-Ivell R. Биология инсулиноподобного фактора 3 (INSL3) в репродуктивной системе человека. Human Reproduction Update 2009;15:463–476.

47. Adham I, Burkhardt E, Banahmed M, Engel W. Клонирование кДНК нового инсулиноподобного пептида клеток Лейдига яичка. J Biol Chem 1993;268:26668–26672.

48. Ivell R, Bathgate RA. Репродуктивная биология релаксиноподобного фактора (RLF/INSL3). Biol Reprod 2002;67:699–705.

49. Anand-Ivell R, Heng K, Hafen B, Setchell B, Ivell R. Динамика экспрессии пептида INSL3 в яичке грызунов. Biol Reprod 2009;81:480–487.

50. Bay K, Hartung S, Ivell R и др. . Уровни инсулиноподобного фактора 3 в сыворотке крови у 135 здоровых мужчин и 85 мужчин с нарушениями функции яичек: связь с осью «лютеинизирующий гормон — тестостерон». J Clin Endocrinol Metab 2005;90:3410–3418.

51. Anand-Ivell R, Wohlgemuth J, Haren M и др. . Концентрации INSL3 в периферической крови снижаются с возрастом в большой популяции австралийских мужчин. Int J Androl 2006;29:618–626.