Воспроизводство крупного рогатого скота

находившиеся в придатке семенника во время нагревания мошонки, имели морфологические аномалии при получении вскоре после нагревания. В другом исследовании²⁷ изменения у этих сперматозоидов проявлялись только после замораживания, оттаивания и инкубации. Морфология сперматозоидов обычно возвращается к исходному состоянию примерно в течение 6 недель после теплового воздействия. Однако продолжительное и/или сильное повышение температуры семенников увеличивает время восстановления. В целом снижение качества спермы после повышения температуры семенников зависит от интенсивности и продолжительности теплового воздействия.

Литература

1. Cates W. Наблюдения за окружностью мошонки и её связью с классификацией быков. В: Материалы ежегодного собрания Общества териогенологии, Шайенн, штат Вайоминг , 1975, с. 1–15.

2. Waites G. Регуляция температуры и семенник. В: Johnson AD, Gomes WR, VanDemark NL (ред.) Семенник , т. I. Нью-Йорк: Academic Press, 1970, с. 241–279.

3. Dahl E, Herrick J. Сосудистый механизм поддержания температуры семенников посредством противоточного теплообмена. Surg Gynecol Obstet 1959;108:697–705.

4. Setchell B. Мошонка и терморегуляция. В: Setchell B (ред.) Семенник млекопитающих . Итака: Cornell University Press, 1978, с. 90–108.

5. Hees H, Leiser R, Kohler T, Wrobel K. Морфология сосудов семенного канатика и семенника крупного рогатого скота. Исследования артерии семенника и лозовидного сплетения методами световой и сканирующей электронной микроскопии. Cell Tissue Res 1984;237:31–38.

6. Cook R, Coulter G, Kastelic J. Сосудистый конус семенника, терморегуляция мошонки и их связь с продукцией сперматозоидов и качеством спермы у быков мясных пород. Theriogenology 1994;41:653–671.

7. Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Развитие сосудистого конуса семенника и его связь с температурой мошонки, качеством спермы и продукцией сперматозоидов у быков мясных пород. Anim Reprod Sci 2012;134:135–140.

8. Brito L, Silva A, Barbosa R, Kastelic J. Терморегуляция семенников у быков Bos indicus , помесных быков и быков Bos taurus : связь с морфологией мошонки, сосудистого конуса семенника и семенника, а также влияние на качество спермы и продукцию сперматозоидов. Theriogenology 2004;61:511–528.

9. Blazquez N, Mallard G, Wedd S. Потовые железы мошонки быка. J Reprod Fertil 1988;83:673–677.

10. Waites G, Voglmayr J. Функциональная активность и регуляция апокринных потовых желез мошонки барана. Aust J Agric Res 1963;14:839–851.

11. Waites G. Влияние нагревания мошонки барана на дыхание и температуру тела. Q J Exp Physiol 1962;47:314–323.

12. Kastelic J, Coulter G, Cook R. Температура поверхности мошонки, подкожных тканей, внутри семенников и придатков семенников у быков. Theriogenology 1995;44:147–152.

13. Gunn S, Gould T. Сосудистая сеть семенников и их придатков. В: Greep RO (ред.) Руководство по физиологии , раздел 7, т. 5. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 117–142.

14. Kastelic J, Cook R, Coulter G. Вклад мошонки, семенников и артерии семенника в терморегуляцию мошонки и семенников у быков при двух температурах окружающей среды. Anim Reprod Sci 1997;45;255–261.

15. Kastelic J, Cook R, Coulter G. Вклад мошонки и семенников в терморегуляцию мошонки и семенников у быков и баранов. J Reprod Fertil 1996;108:81–85.

16. Coulter G, Cook R, Kastelic J. Влияние энергетической ценности рациона на температуру поверхности мошонки, качество спермы и продукцию сперматозоидов у молодых быков мясных пород. J Anim Sci 1997;75:1048–1052.

17. Barros C, Oba E, Brito L и др. . Оценка кровотока и снабжения кислородом семенников у быков абердин-ангусской породы. Rev Bras Reprod Anim 1999;23;218–220.

18. Setchell B, Voglmayr J, Hinks N. Влияние местного нагревания на скорость течения и состав жидкости сети семенника у бодрствующего барана. J Reprod Fertil 1971;24:81–89.

19. Setchell B. Лекция имени Паркса. Тепло и семенник. J Reprod Fertil 1998;114;179–194.

20. Kastelic J, Wilde R, Bielli A, Genovese P, Bilodeau-Goeseels S, Thundathil J. Гипертермия играет более важную роль, чем гипоксия, в нарушении сперматогенеза. Reprod Domest Anim 2008;43(доп. 3):166.

21. Коултер Г. Термография семенников быков. В: Материалы 12-й технической конференции по искусственному осеменению и воспроизводству . Колумбия, штат Миссури: Национальная ассоциация животноводов-селекционеров, 1988, с. 58–63.

22. Пурохит Р., Хадсон Р., Ридделл М., Карсон Р., Вулф Д., Уокер Д. Термография мошонки быков. Am J Vet Res 1985; 46:2388–2392.

23. Лунстра Д., Коултер Г. Связь распределения температуры мошонки по данным инфракрасной термографии с плодовитостью быков мясных пород при естественной случке. J Anim Sci 1997;75:767–774.

24. Скиннер Дж., Лоу Г. Тепловой стресс и сперматогенез у крупного рогатого скота Bos indicus и Bos taurus. J Appl Physiol 1966;21:1784–1790.

25. Джонстон Дж., Наэлапаа Х., Фрай Дж. Физиологические реакции быков голштинской и швицкой пород и помесей красной синдхи при воздействии высоких температур и влажности. J Anim Sci 1963;22:432–436.

26. Уилдеус С., Энтвистл К. Спермиограмма и запасы сперматозоидов у гибридных быков Bos indicus × Bos taurus после теплоизоляции мошонки. J Reprod Fertil 1983;69:711–716.

27. Фоглер К., Саакке Р., Бейм Дж., ДеДжарнетт Дж., Макгиллиард М. Влияние теплоизоляции мошонки на показатели жизнеспособности криоконсервированной спермы быков. J Dairy Sci 1991;74:3827–3835.

28. Фоглер К., Бейм Дж., ДеДжарнетт Дж., Макгиллиард М., Саакке Р. Влияние повышенной температуры семенников на морфологические характеристики сперматозоидов в эякуляте быков. Theriogenology 1993;40:1207–1219.

29. Барт А., Боуман П. Последовательность появления аномалий сперматозоидов у быков после теплоизоляции мошонки или введения дексаметазона. Can Vet J 1994;35:93–102.

30. Кастелич Дж., Кук Р., Коултер Г., Саакке Р. Теплоизоляция шейки мошонки влияет на качество спермы и температуру мошонки и семенников у быков. Theriogenology 1996;45:935–942.

31. Бедфорд Дж. Влияние повышенной температуры на придаток семенника и семенник: экспериментальные исследования. В: Зорньотти А. У. (ред.) Влияние температуры и факторов окружающей среды на семенник . Нью-Йорк: Plenum Press, 1991, с. 19–32.

32. Waites G, Setchell B. Физиология семенника млекопитающих. В кн.: Lamming CE (ред.) Физиология размножения Маршалла , 4-е изд., т. 2. Эдинбург: Churchill Livingstone, 1990, с. 1–105.

33. Barth A, Oko R. Аномальная морфология сперматозоидов крупного рогатого скота . Эймс, Айова: Iowa State University Press, 1989, с. 139.

34. Rahman M, Vandaele L, Rijsselaere T и др. . Теплоизоляция мошонки и её связь с аномальной морфологией, протаминированием хроматина и формой ядра сперматозоидов у быков голштино-фризской и бельгийской голубой пород. Theriogenology 2011;76:1246–1257.

35. Fernandes C, Dode M, Pereira D, Silva A. Влияние теплоизоляции мошонки у быков породы неллор ( Bos taurus indicus ) на качество спермы и его связь со способностью к оплодотворению in vitro. Theriogenology 2008;70:1560–1568.

36. Burfening P, Ulberg L. Выживаемость эмбрионов после культивирования сперматозоидов кролика при температурах 38° и 40°. J Reprod Fertil 1968;15:87–92.

Глава 4

Эндокринная регуляция развития семенников и начала сперматогенеза у быков

Leonardo F.C. Brito

ABS Global, Де-Форест, штат Висконсин, США

Введение

Развитие семенников, приводящее к началу сперматогенеза у быков, включает сложные механизмы созревания гипоталамо-гипофизарно-тестикулярной оси. Половое развитие можно разделить на три периода в зависимости от изменений концентраций гонадотропинов и тестостерона: инфантильный, препубертатный и пубертатный. Эти изменения сопровождаются изменениями пролиферации и дифференцировки клеток семенников (рисунок 4.1).

Инфантильный период

Инфантильный период характеризуется низкой секрецией гонадотропинов и тестостерона и сравнительно небольшими изменениями клеточного состава семенников. Этот период длится от рождения приблизительно до возраста 2 месяцев у быков вида Bos taurus.

Низкая секреция гонадотропинов в инфантильный период обусловлена сниженной секрецией гонадотропин-рилизинг-гормона (GnRH); изменения в гипоталамусе по мере его созревания приводят к учащению импульсов секреции GnRH и обеспечивают переход от инфантильного периода к следующему этапу развития. Усиление секреции GnRH зависит либо от формирования центральных стимулирующих влияний, либо от устранения тормозящих влияний. Масса гипоталамуса и содержание в нём GnRH в инфантильный период не увеличиваются, однако после достижения возраста 1 месяца концентрация рецепторов эстрадиола в гипоталамусе снижается.¹ Однако гипотеза о том, что низкая секреция GnRH в инфантильный период обусловлена повышенной чувствительностью гипоталамуса к отрицательной обратной связи, опосредованной половыми стероидами (гипотеза гонадостата), применительно к быкам подвергается сомнению, поскольку кастрация до возраста 2 месяцев не изменяет ни частоту импульсов секреции лютеинизирующего гормона (LH), ни его среднюю концентрацию.² Тем не менее, поскольку секреция GnRH в портальную систему гипофиза в инфантильный период не обязательно сопровождается секрецией LH, эксперименты, в которых по концентрации LH судят о

Характер секреции ГнРГ в этот период следует интерпретировать с осторожностью.³ Другая возможность заключается в том, что снятие опиоидергического торможения и/или усиление дофаминергической активности может участвовать в запуске усиленной секреции ГнРГ в инфантильный период. Опиоидергическое торможение частоты импульсов ЛГ в инфантильный период было подтверждено повышением секреции ЛГ у бычков в возрасте от 1 до 4 месяцев после введения налоксона — конкурентного антагониста опиоидных рецепторов,⁴ тогда как у бычков в возрасте 0.5–2.5 месяцев концентрации норадреналина, дофамина и метаболитов дофамина в передней гипоталамо-преоптической области увеличивались в два-три раза.⁵

Непосредственный анализ проб крови из портальной системы гипофиза показал, что у бычков частота импульсной секреции ГнРГ линейно возрастает с возраста 2 недель (3.5 импульсов за 10 часов) до 12 недель (8.9 импульсов за 10 часов). Хотя секреция ГнРГ в кровь портальной системы гипофиза выявлялась в возрасте 2 недель, импульсная секреция ЛГ в пробах крови из яремной вены до возраста 8 недель не обнаруживалась. Кроме того, импульсы ГнРГ не всегда сопровождаются секрецией ЛГ до возраста 8–12 недель, когда каждый импульс ГнРГ вызывает импульс ЛГ. Усиление импульсного высвобождения ГнРГ с 2 до 8 недель без сопутствующего усиления секреции ЛГ может указывать на сниженную способность гипофиза отвечать на стимуляцию ГнРГ.³ Период, когда импульсы ГнРГ не стимулируют секрецию ЛГ, совпадает с периодом увеличения массы гипофиза, концентрации рецепторов ГнРГ и содержания ЛГ.¹ Кроме того, частое введение ГнРГ телятам в инфантильный период повышает содержание мРНК β-субъединицы ЛГ, содержание ЛГ и количество рецепторов ГнРГ в гипофизе, что приводит к увеличению частоты импульсов ЛГ и его средней концентрации,⁶ указывая на то, что увеличение частоты импульсов ГнРГ повышает чувствительность гипофиза к ГнРГ. Со временем усиление секреции ГнРГ приводит к увеличению частоты импульсов ЛГ, наблюдаемому в препубертатный период.

1.2 6
A B C
1.0 5
0.8 4
0.6 3
0.4 2
0.2 1
0.0 0
2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
8 недель 26 недель 32 недель 40 недель
8 недель 26 недель 32 недель 40 недель
ФСГ (нг/mL)
ЛГ
Тестостерон (нг/mL)

Рисунок 4.1 Средние концентрации ЛГ, ФСГ и тестостерона в сыворотке крови бычков в инфантильный (A), препубертатный (B) и пубертатный/постпубертатный (C) периоды. Данные для возраста от 2 до 6 недель адаптированы по результатам исследований бычков — помесей герефордской и шаролезской пород.¹⁵Данные для возраста от 10 до 70 недель получены на быках ангусской породы и помесях ангусской породы с шароле, получавших полноценное питание.^{16, 26, 27, 34}Младенческий период продолжается от рождения примерно до 8 недель жизни. В этот период концентрации гонадотропинов и тестостерона низки, паренхима семенников представлена преимущественно интерстициальной тканью, семенные тяжи выстланы недифференцированными клетками Сертоли, а в их центре можно наблюдать гоноциты с крупными ядрами. Предпубертатный период характеризуется резким повышением концентраций гонадотропинов (ранним подъёмом уровня гонадотропинов) и медленным усилением секреции тестостерона. Он продолжается примерно с 10 до 26 недель жизни. В это время в семенных тяжах начинает формироваться просвет, а гоноциты мигрируют к базальной мембране и дифференцируются в сперматогонии. В пубертатный период концентрации гонадотропинов снижаются одновременно с быстрым повышением концентрации тестостерона; тогда же начинается фаза быстрого роста семенников. Образование просвета канальцев свидетельствует о дифференцировке клеток Сертоли и формировании функционального гематотестикулярного барьера. Это происходит до появления первичных сперматоцитов и сперматид примерно в возрасте 32 недель. По мере дальнейшего увеличения диаметра семенные канальцы занимают большую часть паренхимы семенников и примерно в возрасте 40 недель начинают вырабатывать зрелые сперматозоиды.

От рождения примерно до 2 месяцев большинство клеток интерстициальной ткани семенников составляют клетки, подобные мезенхимальным. В возрасте 1 месяца типичные клетки Лейдига составляют около 6% всех клеток между канальцами; часть из них находится на поздней стадии дегенерации и, вероятно, представляет собой остатки популяции фетальных клеток Лейдига. Дегенерирующие фетальные и вновь образовавшиеся клетки Лейдига сосуществуют до возраста 2 месяцев, после чего наблюдаются только клетки Лейдига, сформировавшиеся после рождения.^7,8В младенческий период диаметр семенных канальцев составляет приблизительно 50 мкм; однако называть их канальцами не вполне правильно, поскольку на этом этапе

развития они представляют собой сплошные тяжи без просвета. От рождения примерно до 4 месяцев среди клеток внутри канальцев преобладают недифференцированные клетки Сертоли (или недифференцированные поддерживающие клетки). Число недифференцированных клеток Сертоли остаётся постоянным до возраста 1 месяца, но их размножение достигает максимума между 1 и 2 месяцами, а затем снижается примерно до возраста 4 месяцев. В младенческий период мембраны соседних недифференцированных клеток Сертоли образуют мало взаимных впячиваний и не имеют специализированных межклеточных соединений.^9,10При рождении популяция половых клеток состоит исключительно из гоноцитов (или пресперматогоний). Гоноциты обычно расположены в центре и имеют крупное ядро (около 12 мкм в