Воспроизводство крупного рогатого скота

(или несколько снижается) лишь после того, как половое развитие в основном завершается в возрасте старше 12–14 месяцев; в ходе полового развития также наблюдаются повышение концентрации циркулирующего белка, связывающего IGF, 3 и снижение концентрации белка, связывающего IGF, 2.^{16,26,27,34,36–38}Одновременное снижение концентрации циркулирующего GH и повышение концентрации IGF-I в ходе полового развития быков указывает либо на резкое изменение чувствительности печени к GH, либо на наличие других источников выработки IGF-I. Одним из возможных источников IGF-I могут быть семенники, поскольку у других видов клетки Лейдига способны секретировать этот гормон. Наблюдения, согласно которым у интактных быков в возрасте 12 месяцев концентрация IGF-I, как правило, выше, чем у кастрированных бычков, дополнительно подтверждают предположение о том, что семенники могут вносить существенный вклад в концентрацию циркулирующего IGF-I в предпубертатный и пубертатный периоды у быков.³⁵Тесные временные связи, выявленные в серии исследований кормления, убедительно указывают на то, что циркулирующий IGF-I может участвовать в регуляции генератора импульсов GnRH, а также величины и продолжительности раннего подъёма уровня гонадотропинов у быков мясных пород.^16,26,27

Также высказывалось предположение о возможном влиянии IGF-I на стероидогенез в семенниках быков. Клетки Лейдига и Сертоли вырабатывают IGF-I, что указывает на существование паракринных и аутокринных механизмов регуляции функции семенников с участием IGF-I.^39,40Предполагается, что большая часть IGF-I в семенниках вырабатывается локально, а циркулирующий IGF-I может играть второстепенную роль в регуляции развития и функции семенников. Однако временная динамика и тесная взаимосвязь между концентрацией циркулирующего IGF-I, размером семенников и секрецией тестостерона, наблюдавшиеся у быков при разных уровнях кормления, свидетельствуют в пользу ведущей роли этого гормона.^16,26,27Основная роль повышения концентрации циркулирующего IGF-I в пубертатный период может заключаться в повышении концентрации тестостерона за счёт регуляции размножения, дифференцировки и созревания клеток Лейдига. Поскольку тестостерон усиливает выработку IGF-I и экспрессию рецепторов IGF-I клетками Лейдига и Сертоли,⁴¹формирование положительной обратной связи между секрецией IGF-I и выработкой тестостерона может иметь важное значение для полового развития.

Концентрации циркулирующих лептина и инсулина у быков также повышаются в пубертатный период. Однако различия в частоте импульсов LH, связанные со стадией развития и уровнем кормления, у быков мясных пород не связаны с различиями в концентрациях лептина или инсулина.^16,27Другие исследования также показали, что лептин не стимулируетin vitroсекрецию GnRH в эксплантатах гипоталамуса или секрецию гонадотропинов в клетках аденогипофиза, полученных от быков и кастрированных бычков, содержавшихся при полноценном кормлении.⁴²Эти результаты указывают на то, что роль этих гормонов в регуляции секреции GnRH у быков, если она вообще существует, может быть исключительно пермиссивной.

Развитие семенников, не зависящее от GnRH

Быстрый рост семенников, наблюдаемый у быков после 6 месяцев жизни, происходит на фоне снижения концентраций циркулирующих гонадотропинов, что указывает на существование важных механизмов регуляции развития семенников, не зависящих от GnRH. Период ускоренного роста семенников совпадает с повышением концентраций циркулирующих IGF-I и лептина; у

растущих быков мясных пород^16,34выявлена тесная взаимосвязь между этими гормонами и размером семенников, что указывает на возможное участие метаболических гормонов в регуляции развития семенников, не зависящего от GnRH. Поскольку в этих исследованиях не было обнаружено связи между концентрациями циркулирующих метаболических гормонов и гонадотропинов, возможное влияние метаболических гормонов на рост семенников, вероятно, является прямым и не зависит от гипоталамуса и гипофиза. Ускоренный рост семенников у быков сопровождается увеличением диаметра и длины семенных канальцев, объёма паренхимы семенников, занимаемого семенными канальцами, и общего числа половых клеток.^9,28Хотя концентрации IGF-I и лептина связаны с размером семенников, связи между этими гормонами и диаметром и площадью семенных канальцев, площадью семенного эпителия или объёмом, занимаемым семенными канальцами, не обнаружено (L.F.C. Brito, неопубликованные результаты). Эти наблюдения позволяют предположить, что повышение концентраций циркулирующих IGF-I и лептина связано с увеличением длины семенных канальцев и, вероятно, с общим увеличением числа клеток семенников. С учётом клеточных процессов, происходящих в семенниках в пубертатный период, временная динамика концентраций метаболических гормонов указывает на то, что циркулирующие IGF-I и лептин могут участвовать в регуляции размножения и созревания клеток Лейдига, созревания клеток Сертоли и размножения половых клеток в период ускоренного роста семенников у быков, не зависящего от GnRH.

Концентрации рецепторов LH и FSH в семенниках быков мясных пород снижаются примерно в 5–6 месяцев жизни, но затем повышаются как минимум приблизительно до 13 месяцев жизни, что может увеличивать чувствительность клеток Лейдига и Сертоли к низким концентрациям гонадотропинов в фазе быстрого роста семенников.²⁹К другим механизмам, которые могут быть связаны с ростом семенников, не зависящим от GnRH, относятся изменения концентраций и биодоступности в семенниках факторов роста, таких как трансформирующий фактор роста (TGF)-α, TGF-β1, TGF-β2 и TGF-β3, а также интерлейкин (IL)-1α, IL-1β и IL-6.^43,44Кроме того, эксперименты по оценке влияния питания на половое развитие показали, что воздействие гонадотропинов на ткани-мишени в препубертатный период имеет долгосрочные последствия для развития семенников у быков. У быков, у которых частота импульсов секреции ЛГ была выше или её повышение в период раннего подъёма секреции гонадотропинов было более продолжительным, период ускоренного роста семенников был длительнее, а их размер в возрасте 15–16 месяцев — больше, даже если после 6 месяцев различий в концентрациях метаболических гормонов или тестостерона не наблюдалось. Эти результаты указывают на то, что предполагаемое влияние циркулирующих метаболических гормонов, гонадотропинов, местных факторов роста и других неизвестных факторов в период быстрого роста семенников может зависеть от предшествующего воздействия ЛГ в препубертатный период. По-видимому, характер секреции ЛГ во время раннего подъёма секреции гонадотропинов «задаёт программу» развития семенников и определяет их максимальный размер у быков.^{16, 26, 27}

Список литературы

1. Amann R, Wise M, Glass J, Nett T. Препубертатные изменения в гипоталамо-гипофизарной системе быков голштинской породы. Biol Reprod 1986; 34:71–80.

2. Wise M, Rodriguez R, Kelly C. Регуляция секреции ЛГ гонадами у бычков в препубертатный период. Domest Anim Endocrinol 1987;4: 175–181.

1. Rodriguez R, Wise M. Становление пульсирующей секреции гонадотропин-рилизинг-гормона у бычков в период раннего и пубертатного развития. Endocrinology 1989;124:248–256.

2. Evans A, Currie W, Rawlings N. Опиоидергическая регуляция секреции гонадотропинов у бычков в ранний препубертатный период. J Reprod Fertil 1993;99:45–51.

3. Rodriguez R, Benson B, Dunn A, Wise M. Возрастные изменения биогенных аминов, опиатных и стероидных рецепторов у бычков в препубертатный период. Biol Reprod 1993;48:371–376.

4. Rodriguez R, Wise M. Ускорение становления постнатальной пульсирующей секреции лютеинизирующего гормона у бычков посредством пульсирующего введения гонадотропин-рилизинг-гормона в период раннего развития. Biol Reprod 1991;44:432–439.

5. Wrobel K, Dostal S, Schimmel M. Постнатальное развитие собственной оболочки семенных канальцев и межканальцевой ткани в семенниках крупного рогатого скота. Cell Tissue Res 1988;252:639–653.

6. Wrobel K. Постнатальное развитие популяции клеток Лейдига у крупного рогатого скота. Reprod Domest Anim 1990;25:51–60.

7. Abdel-Raouf M. Постнатальное развитие репродуктивных органов у быков с особым вниманием к половому созреванию (включая рост гипофиза и надпочечников). Acta Endocrinol 1960; доп. 49:1–109.

8. Sinowatz F, Amselgruber W. Постнатальное развитие клеток Сертоли у крупного рогатого скота. Anat Embryol (Berl) 1986;174:413–423.

9. Wrobel K. Пресперматогенез и сперматогониогенез в семенниках крупного рогатого скота. Anat Embryol (Berl) 2000;202:209–222.

10. Amann R, Walker O. Изменения в гипофизарно-гонадной системе, связанные с половым созреванием быков голштинской породы. J Anim Sci 1983;57:433–442.

11. Evans A, Davies F, Nasser L, Bowman P, Rawlings N. Различия в раннем характере секреции гонадотропинов у быков с ранним и поздним половым созреванием и изменения характеристик спермы при достижении половой зрелости. Theriogenology 1995;43:569–578.

12. Evans A, Pierson R, Garcia A, McDougall L, Hrudka F, Rawlings N. Изменения концентраций циркулирующих гормонов, гистологической картины семенников и их ультразвукового изображения в период полового созревания быков мясных пород. Theriogenology 1996;46:345–357.

13. Aravindakshan J, Honaramooz A, Bartlewski P, Beard A, Pierson R, Rawlings N. Характер секреции гонадотропинов и ультразвуковая оценка изменений в развитии семенников у бычков с ранним и поздним половым созреванием. Theriogenology 2000;54:339–354.

14. Brito L, Barth A, Rawlings N и др . Влияние питания в период выращивания телят и около пубертатного периода на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие быков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:1–18.

15. Schanbacher B. Связь связывания гонадотропинов семенниками крупного рогатого скота in vitro с началом сперматогенеза. J Anim Sci 1979;48:591–597.

16. Saez J. Клетки Лейдига: эндокринная, паракринная и аутокринная регуляция. Endocrinol Rev 1994;15:574–626.

17. Rawlings N, Hafs H, Swanson L. Андрогены в семенниках и плазме крови быков голштинской породы от рождения до полового созревания. J Anim Sci 1972;34:435–440.

18. Rawlings N, Fletcher P, Henricks D, Hill J. Уровни лютеинизирующего гормона (ЛГ) и тестостерона в плазме крови в период полового созревания бычков мясных пород. Biol Reprod 1978;19:1108–1112.

19. McCarthy M, Hafs H, Convey E. Динамика гормонов в сыворотке крови, связанная с ростом и половым развитием быков. J Anim Sci 1979;49:1012–1020.

20. Lacroix A, Pelletier J. Краткосрочные колебания уровней ЛГ и тестостерона в плазме крови бычков от рождения до возраста 1 года. J Reprod Fertil 1979;55:81–85.

21. Chandolia R, Evans A, Rawlings N. Влияние подавления повышенной секреции гонадотропинов у бычков до возраста 20 недель на развитие семенников. J Reprod Fertil 1997;109:65–71.

22. Chandolia R, Honaramooz A, Bartlewski P, Beard A, Rawlings N. Влияние введения рилизинг-гормона ЛГ до раннего подъёма секреции ЛГ на эндокринное и репродуктивное развитие бычков. J Reprod Fertil 1997;111:41–50.

23. Madgwick S, Bagu E, Duggavathi R и др . Влияние введения GnRH в возрасте от 4 до 8 недель на достижение половой зрелости бычками. Anim Reprod Sci 2008;104:177–188.

24. Brito L, Barth A, Rawlings N и др . Влияние улучшенного питания в период выращивания телят на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на развитие семенников у быков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:460–469.

25. Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Влияние ограничения кормления в раннем возрасте на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие быков. Reproduction 2007;134:171–181.

26. Curtis S, Amann R. Развитие семенников и становление сперматогенеза у быков голштинской породы. J Anim Sci 1981;53:1645–1657.

27. Bagu E, Cook S, Gratton C, Rawlings N. Постнатальные изменения рецепторов гонадотропинов в семенниках, концентраций гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови и функциональное развитие семенников у быков. Reproduction 2006;132:403–411.

28. Kaneko H, Yoshida M, Hara Y и др. . Участие ингибина в регуляции секреции FSH у быков до наступления половой зрелости. J Endocrinol 1993;137:15–19.

29. Rawlings N, Evans A. Отрицательная обратная связь, опосредованная андрогенами, в период раннего повышения секреции LH у бычков. J Endocrinol 1995;145:243–249.

30. McCarthy M, Convey E, Hafs H. Изменения концентраций гормонов в сыворотке крови и реакция семенников на LH в период полового созревания у быков. Biol Reprod 1979;20:1221–1227.

31. Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Влияние скорости роста в возрасте от 6 до 16 месяцев на половое развитие и репродуктивную функцию быков мясных пород. Theriogenology 2012;77:1398–1405.

32. Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Циркулирующие метаболические гормоны в околопубертатный период и их связь с развитием семенников у быков. Reprod Domest Anim 2007;42:502–508.

33. Lee C, Hunt D, Gray S, Henricks D. Характер секреции гормона роста и инсулиноподобного фактора роста I в околопубертатный период у некастрированных и кастрированных самцов крупного рогатого скота. Domest Anim Endocrinol 1991;8:481–489.

34. Renaville R, Devolder A, Massart S, Sneyers M, Burny A, Portetelle D. Изменения в гипофизарно-гонадной оси в начале полового созревания у молодых быков. J Reprod Fertil 1993;99:443–449.

35. Renaville R, Massart S, Sneyers M и др. . Разобщённость повышения концентраций инсулиноподобного фактора роста I и тестостерона в плазме крови в начале полового созревания у быков. J Reprod Fertil 1996;106:79–86.

36. Renaville R, Van Eenaeme C, Breier B и др. . Ограничение кормления молодых быков изменяет сроки наступления половой зрелости в связи с концентрациями инсулиноподобного фактора роста I (IGF-I) и IGF-связывающих белков в плазме крови. Domest Anim Endocrinol 2000;18:165–176.

37. Spiteri-Grech J, Nieschlag E. Роль гормона роста и инсулиноподобного фактора роста I в регуляции репродуктивной функции самцов. Horm Res 1992;38(доп. 1):22–27.

38. Bellve A, Zheng W. Факторы роста как аутокринные и паракринные модуляторы функций мужских половых желёз. J Reprod Fertil 1989;85:771–793.

39. Cailleau J, Vermeire S, Verhoeven G. Независимая регуляция продукции инсулиноподобного фактора роста I и связывающего его белка в культивируемых клетках семенников. Mol Cell Endocrinol 1990;69:79–89.

40. Amstalden M, Harms P, Welsh T, Randel R, Williams G. Влияние лептина на высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормона из гипоталамо-инфундибулярных эксплантатов и на высвобождение гонадотропинов в первичных культурах клеток аденогипофиза: дополнительные свидетельства того, что крупный рогатый скот при полноценном кормлении устойчив к действию лептина. Anim Reprod Sci 2005;85:41–52.

41. Bagu E, Gordon J, Rawlings N. Постнатальные изменения концентраций трансформирующих факторов роста альфа и бета 1, 2 и 3 в семенниках и концентрации инсулиноподобного фактора роста I в сыворотке крови у быков. Reprod Domest Anim 2010;45:348–353.

42. Bagu E, Gordon J, Rawlings N. Постнатальные изменения концентраций интерлейкина-1 альфа и бета и интерлейкина-6 в семенниках в период полового созревания у быков. Reprod Domest Anim 2010;45:336–341.

УПРАВЛЕНИЕ ВОСПРОИЗВОДСТВОМ И ЗДОРОВЬЕМ