Воспроизводство крупного рогатого скота

В отличие от бактерий, полученных из плода крс, выращенные бактерии не опсонизированы (не подвергались опсонизации антителами) и, по-видимому, обладают превосходной жизнеспособностью. Отсутствие ЭАподобных поражений у мышей с иммунодефицитом подтверждает указанную выше гипотезу о том, что поражения у плода крс иммунологически опосредованы.¹⁰

Передача инфекции

Наблюдения того, что ареал распространения клеща Ornithodoros coriaceus накладывается на территориальное распределение случаев предгорного аборта подгоняли ученых установить его в качестве потенциального биологического переносчика.^4,7,8 Этот необычный клещ с мягкими покровами (обычно называемый клещом Паджарелло) несет в себе красочное прошлое, поскольку коренные американцы в Калифорнии опасались его укуса как укуса гремучей змеи. Они полагали, что второй или третий укус клеща приведет к смерти.

Предполагается, что сильная боль и отек придатков, которые иногда возникают после последовательных укусов клещей Паджарелло, являются экстремальной аллергической реакцией на слюну клеща и/или содержащиеся в ней микробы. Был проведен необычный и классический эксперимент, в котором наивные нетели были разделены на две группы в области, считающейся эндемичной для этой болезни. Одна половина телок содержалась в домиках на деревянных сваях, основания свай были плотно обернуты металлом, чтобы помешать потенциальному подъему ползающих насекомых, а другая половина содержалась на земле. Все живущие в домиках тёлки давали здоровых телят, в то время как у "наземных" животных происходил предгорный аборт. Впоследствии были проведены исследования, в которых пойманные в дикой среде клещи были экспериментально подсажены наивным нетелям для дополнительной демонстрации передачи заболевания.^4,5 Клещ O. coriaceus был собран в Мексике, Калифорнии, Неваде и Орегоне (рис. 61.4), но предгорный аборт был описан только в вышеупомянутых трех штатах США.^7,8,11 Особенность практики скотоводства в Мексике вполне может быть причиной отсутствия диагностики предгорного аборта в этой стране; в стадах крс с вольным содержанием абортированные плоды могут быть быстро уничтожены ( подобраны хищниками или растоптаны?) , что делает диагностику маловероятной.

Недавно опубликованные исследования были направлены на лучшее понимание взаимосвязи между переносчиком и патогеном посредством использования пойманных клещей и ПЦР/TaqMan диагностики для выявления присутствия баЭА. Ornithodoros coriaceus можно легко собрать в полевых условиях, разместив ловушки с сухим льдом (сухой лед помещается в ловушку, где он выделяет углекислый газ и привлекает клещей) под кустарниками и деревьями, под которыми ранее лежали дикие животные и/или домашний скот. Эти исследования подтвердили широкое распространение O. coriaceus в предгорных районах южного Орегона, центральной и западной Невады и Калифорнии.^7,8 Исследование ДНК, выделенной из клещей, показало очень изменчивый уровень заражения баЭА. Стандартный ПЦР редко выдавал положительный результат.⁸ Данные, полученные с использованием более чувствительного анализа TaqMan, позволяют предположить, что уровень инфицирования, как правило, составляет менее 20%, но может превышать 50% (примеры высокого уровня инфицирования могут быть математическим артефактом из-за малой выборки клещей). Авторы предполагают, что те клещи, которые дают положительный результат по TaqMan, но не по стандартной ПЦР, могут быть неспособны к биологической передаче бактерий крупному рогатому скоту.⁸ Это подтверждается исследованиями, в которых экспериментальное подсаживание по сотни клещей на каждую телку привело к заражению примерно 50% из них.^4,5 Попытки лучше охарактеризовать клеща как переносчика баЭА привели к выводу, что бактерия была преимущественно локализована в слюнной железе клещей, собранных в полевых условиях.⁸ Источник этой бактерии в настоящее время неизвестен; среди возможных вариантов рассматривают почву или присутствие резервуара инфекции среди млекопитающих/птиц. Питание кровью требуется клещам перед каждой линькой (прогрессирующие стадии роста приводят к увеличению размера клеща) и созреванием у самцов или самок. Авторы предполагают, что, если клещи инфицируются во время кормления, то многократные приемы крови, необходимые в период созревания, увеличат частоту заражения более крупных (более зрелых) клещей. Однако, исследования показывают небольшую разницу в уровне инфицирования у нимф (личинок) , самцов и самок и, следовательно, противоречат концепции инфицирования через потребление крови.⁸

Контроль заболевания

Контроль предгорного аборта был в значительной степени ограничен практикой управления стадом. Один из подходов состоит в том, чтобы минимизировать воздействие зараженной клещами среды обитания стельных наивных коров в течение гестационного окна, когда плод восприимчив к инфекции. Другой подход состоит в том, чтобы преднамеренно подвергать наивный скот укусам клеща до осеменения, чтобы сформировать иммунитет; прежде, до современной практики более раннего осеменения молодых телок (<2 лет) ЭА не был так распространен (т.е. животные успевали сформировать иммунитет до стельности) .

Такая практика иногда может незначительно уменьшить потери; однако, сокращение случаев предгорного аборта зачастую компенсируется за счет неэффективного использования пастбищных угодий и увеличения затрат, связанных с изменением стратегий воспроизводства и выпаса скота. Экспериментальная вакцина в настоящее время проходит полевые испытания с обнадеживающими результатами. Вакцина представляет собой криоконсервированные живые вирулентные бактерии, полученные из клеток селезенки мышей, инфицированных баЭА; вакцина не безопасна для стельных животных. Продолжительность естественного и/или вакцинного иммунитета после 1 года неизвестна. Неофициальные данные свидетельствуют о том, что естественный иммунитет может начать ослабевать через 2–3 года.

Ссылки

1. Howarth J, Moulton J, Frazier L. Эпизоотический аборт крупного рогатого скота, характеризующийся поражением печени плода. J Am Vet Med Assoc 1956; 128:441– 449.

2. Kennedy P, Olander H, Howarth J. Патология эпизоотического аборта крупного рогатого скота. Cornell Vet 1960;50:417–429.

3. Kennedy P, Casaro A, Kimsey P, BonDurant R, Bushnell R, Mitchell G. Эпизоотический аборт крупного рогатого скота: формирование поражений у плода. Am J Vet Res 1983;44:1040–1048.

4. Schmidtmann E, Bushnell R, Loomis E, Oliver M, Theis J. Экспериментальные и эпизоотологические данные о связи клеща Ornithodoros coriaceus Koch с воздействием возбудителя эпизоотического аборта на крупный рогатый скот в Калифорнии. J Med Entomol 1976; 13:292–299.

5. Stott J, Blanchard M, Anderson M и др. Экспериментальная передача эпизоотического аборта крупного рогатого скота (так называемого «аборта предгорий»). Vet Microbiol 2002;88:161–173.

6. King D, Chen C, Blanchard M и др. Молекулярная идентификация новой дельтапротеобактерии как возбудителя эпизоотического аборта крупного рогатого скота (так называемого «аборта предгорий»). J Clin Microbiol 2005;43: 604–609.

7. Teglas M, Drazenovich N., Stott J, Foley J. Географическое распространение предполагаемого возбудителя эпизоотического аборта крупного рогатого скота в клеще-переносчике Ornithodoros coriaceus . Vet Parasitol 2006;140: 327–333.

8. Chen C, King D, Blanchard M и др. Идентификация возбудителя эпизоотического аборта крупного рогатого скота в собранных в природе клещах вида Ornithodoros coriaceus Koch. Vet Microbiol 2007;120:320–327.

9. Anderson M, Kennedy P, Blanchard M и др. Гистохимические и иммуногистохимические данные о бактерии, связанной с поражениями при эпизоотическом аборте крупного рогатого скота. J Vet Diagn Invest 2006; 18:76–80.

10. Blanchard M, Chen C, Anderson M, Hall M, Barthold S, Stott J. Последовательные пассажи возбудителя эпизоотического аборта крупного рогатого скота на иммунодефицитных мышах. Vet Microbiol 2010;144:177–182.

11. Loomis E, Schmidtmann E, Oliver M. Краткий обзор распространения Ornithodoros coriaceus Koch в Калифорнии (Aracina: Argasidae). California Vector News 1974;21:57–62.

Инфекционные агенты: Неоспора

Charles T. Estill и Clare M. Scully

Кафедра клинических наук, Колледж ветеринарной медицины Орегонского государственного университета, Корваллис, Орегон, США

Вступление

Неоспороз вызывается простейшим паразитом Neospora caninum - облигатным внутриклеточным паразитом, встречающимся у собак и крупного рогатого скота, а также других видов. Трудно определить истинную распространенность, поскольку публикуемые отчеты, как правило, специфичны для конкретного региона. Однако, согласно этим оценкам, неоспора заражает 10–20% крупного рогатого скота и является причиной 20% абортов во всем мире.¹ Этот паразит был впервые описан в 1984 году в Норвегии у собак, страдающих энцефаломиелитом² и поначалу был ошибочно идентифицирован как Toxoplasma gondii, вплоть до 1988 года, когда был описан новый вид N. caninum.³ Первое сообщение об абортах у крупного рогатого скота, связанных с инфекцией Neospora, было получено в Нью-Мексико в США в 1989 году.⁴ Как одомашненные,^5,6 так и дикие^7-10 псовые могут служить дифинитивными (окончательными) хозяевами, тогда как крупный рогатый скот,¹ олени,¹¹ и куры¹² являются промежуточными хозяевами. Тем не менее, есть некоторые сомнения, что рыжая лиса действительно является окончательным хозяином.¹³ Хотя передача может происходить как горизонтально,¹⁴ так и вертикально, вертикальная передача является основным путем заражения у крупного рогатого скота.¹ Экономическое влияние N. caninum складывается из многочисленных факторов, включая аборты, выбраковку, снижение молочной продуктивности, увеличение межотельного интервала и увеличение расходов на ветеринарию.¹⁵ Глобальные потери оцениваются в 1,3 миллиарда долларов и в США превышают 600 миллионов долларов в год.¹⁶

Эпидемиология

Neospora caninum была выявлена во всем мире и считается основной причиной абортов у крупного рогатого скота .¹⁷ Во всем мире 15–20% молочного скота и 10–20% мясного скота были признаны серопозитивными к N. caninum.¹ Опросы, проведенные в Калифорнии¹⁷ , Нидерландах¹⁸ и Новой Зеландии¹⁹ , показали, что примерно 20% всех абортированных плодов крс, поступивших в диагностические лаборатории, дали положительный результат на эту инфекцию. По результатам серологических анализов уровень инфицирования Neospora у молочного скота в США варьирует, но, по-видимому, находится в диапазоне 10–20% с колебаниями от 5 до 98% коров в отдельных молочных стадах. Многие виды животных по результатам тестирования оказываются серопозитивными к N. caninum, но не проявляют клинических признаков.¹ Золотым стандартом для выявления инфекции является распознавание тканевых цист при гистологическом исследовании, обнаружение ооцист в кале⁶ или идентификация паразита с помощью иммуногистохимического окрашивания²⁰ или полимеразной цепной реакции (ПЦР).²¹

Жизненный цикл

Жизненный цикл N. caninum изображен на рисунке 62.1. Neospora caninum имеет факультативный гетероксенный жизненный цикл, что означает, что на протяжении жизни организм может использовать более одного хозяина.^22,23 Неспорулированные ооцисты (10–14 мкм) выделяются с фекалиями дефинитивных хозяев (то есть собак или диких псовых).²⁴ Ооцисты спорулируются в течение 24 часов до инфекционной формы. Каждая спорулированная ооциста содержит два спороциста, а каждый спороцист содержит четыре спорозоита. При их проглатывании крупным рогатым скотом или широким кругом других теплокровных животных, которые могут служить промежуточными хозяевами, в желудочно-кишечном тракте из каждой ооцисты высвобождается по восемь спорозоитов.¹ Спорозоиты дифференцируются в тахизоиты (5–7 мкм), которые впоследствии внедряются в эпителиальные клетки желудочнокишечного тракта. Тахизоиты быстро размножаются посредством бесполой эндодиогении.²⁵ Эндодиогенез - это форма бесполого размножения, которая включает необычный процесс, при котором две дочерние клетки образуются внутри материнской клетки, которая затем потребляется потомством до их разделения.²⁶ Репликация происходит быстро внутри клеток, и тахизоиты могут распространяться гематогенно внутри мононуклеарных фагоцитов²⁷ , инфицируя различные типы клеток, включая нервные клетки, сосудистые эндотелиальные клетки, миоциты, гепатоциты, клетки почек, альвеолярные макрофаги и плацентарные трофобласты.^28–30 Тахизоиты дифференцируются в брадизоиты, которые являются медленно размножающейся инцистированной стадией паразита. Каждая циста может содержать сотни брадизоитов.²³ У внутриутробно инфицированных бычьих плодов и телят тканевые цисты обнаруживаются в головном и спинном мозге.³¹ Несколько тонкостенных цист были обнаружены в скелетных мышцах двух естественно инфицированных 2-дневных телят.³² Считается, что брадизоиты сохраняются в течение всей жизни хозяина и отвечают за персистирующую инфекцию, хотя тканевые цисты не наблюдались в гистологических срезах естественно инфицированного крупного рогатого скота старше 2 месяцев.^23,28 Считается, что брадизоиты реактивируются и дифференцируются обратно в тахизоиты, тем самым приводя к хронической инфекции.²³