39
38
37
36
35
34
33
32
31
Симментальская Ангус Безрогий герефорд Шароле Герефорд Брангус Брафорд Лимузинская Нелоре
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.3 Средневзвешенная окружность мошонки (SC), указанная для быков различных пород в возрасте 2 лет: симментальская, n = 540; ангус, n = 2310; безрогий герефорд, n = 3546; шароле, n = 1015; герефорд, n = 4369; брангус, n = 1312; брафорд, n = 1210; лимузинская, n = 149; нелоре, n = 5903.4, 120, 121
Половое созревание
После начала сперматогенеза число половых клеток семенников, поддерживаемых каждой клеткой Сертоли, постепенно возрастает, как и эффективность сперматогенеза, то есть увеличивается число половых клеток на более поздних стадиях развития, образующихся при делении клеток-предшественников. Выход клеток при делениях половых клеток разных типов, низкий в начале сперматогенеза, постепенно возрастает до уровня взрослых животных.39–41Гистологические изменения семенников и повышение эффективности сперматогенеза сопровождаются увеличением эхогенности семенников. Интенсивность пикселей ультразвукового изображения семенников начинает возрастать приблизительно за 12–16 недель до полового созревания и достигает максимума примерно к его наступлению42 (рисунок 5.7). Если начальные изменения эхогенности семенников связаны с дифференцировкой клеток Сертоли, а мейоз не завершается до формирования функционального гематотестикулярного барьера, то 12–16 недель, по-видимому, составляют период, необходимый для постепенного повышения эффективности сперматогенеза, которое в конечном итоге приводит к появлению сперматозоидов в эякуляте. Отсутствие существенных изменений эхогенности семенников после полового созревания указывает на то, что до его наступления паренхима семенников должна достичь определённой стадии развития. Этот вывод подтверждается наблюдением, согласно которому эхоструктура семенников при наступлении половой зрелости не различалась у рано- и поздносозревающих быков.9Кроме того, у половозрелых быков эхогенность семенников не менялась с возрастом,43 что позволяет предположить, что после полового созревания состав паренхимы семенников оставался относительно постоянным.
В общем смысле половое созревание определяется как процесс, в результате которого бык становится способным к размножению. Этот процесс включает развитие половых желёз и вторичных половых органов, а также формирование способности к случке.
Однако в исследовательских целях половое созревание быков обычно определяют как событие, а не как процесс. Большинство исследователей считают, что половая зрелость наступила, когда бык начинает выделять эякулят, содержащий не менее 50 миллионов сперматозоидов, из которых не менее 10% подвижны.44 Период между первым обнаружением сперматозоидов в эякуляте и наступлением половой зрелости согласно этим критериям составляет приблизительно 30–40 дней у быков Bos taurus.45,46 Возраст наступления половой зрелости, определяемый экспериментально, может зависеть от возраста, в котором начинают попытки получения спермы, интервала между этими попытками, метода получения спермы (с помощью искусственной вагины или электроэякулятора), реакции быка на конкретный метод и опыта специалистов, проводящих сбор. Кроме того, на возраст наступления половой зрелости влияют условия содержания, питание (см. ниже) и генетические факторы. В таблице 5.3 приведены масса тела, SC и возраст наступления половой зрелости у быков разных пород. Хотя данных крупных исследований, в которых сравнивались быки разных пород, выращенные в одинаковых условиях, немного, можно с некоторой осторожностью сделать несколько обобщений. Быки молочных пород обычно созревают быстрее и достигают половой зрелости раньше, чем быки мясных пород. Быки континентальных мясных пород (за исключением шароле) обычно достигают половой зрелости позже, чем быки британских мясных пород, особенно абердин-ангусской породы. Быки пород с двойной мускулатурой известны поздним созреванием. Наступление половой зрелости задерживается у быков тропически адаптированных пород Bos taurus и у неадаптированных быков, выращиваемых в тропиках. В целом быки Bos indicus достигают половой зрелости в значительно более позднем возрасте, чем быки Bos taurus.
Возраст и масса тела при наступлении половой зрелости сильно различаются как между породами, так и внутри пород. Хотя в среднем быки Bos taurus достигают половой зрелости при SC от 28 до 30 cm независимо от породы, тот факт, что SC при наступлении половой зрелости всё же существенно варьирует, иногда
32
Раносозревающие
Поздносозревающие
30
28
26
24
22
G: P =0.07
20 A: P < 0.0001
18
16
320 400 480 560 640 720 800 880
Возраст (дни)
32 Половая зрелость
30
28
26
24
22
20 G: P =0.02
A: P <0.0001
G*A: P =0.02
18
16
–240 –180 –120 –60 0 60 120 180 240
Возраст относительно наступления половой зрелости (дни)
Окружность мошонки (cm)
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.4 Средняя (± стандартная ошибка среднего) окружность мошонки (SC) в зависимости от возраста ( вверху ) и возраста наступления половой зрелости ( внизу ) у рано- и поздносозревающих быков породы нелоре ( n = 6 в каждой группе). Стрелки показывают средний возраст наступления половой зрелости (эякулят содержит ≥50 × 106 сперматозоидов, из которых ≥10% подвижны; стрелка вниз обозначает раннее созревание, стрелка вверх — позднее). На протяжении всего экспериментального периода раносозревающие быки имели большую массу тела (не показана) и SC, чем поздносозревающие. При этом при наступлении половой зрелости раносозревающие быки были легче и имели меньшую SC, чем поздносозревающие. Это указывает на то, что раннее половое созревание связано не с более ранним достижением порогового уровня развития тела или семенников, а с тем, что у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже. G, A и G × A обозначают соответственно эффекты группы, возраста и взаимодействия группы с возрастом. Средние значения с надстрочными индексами указывают на различия между группами в пределах одного возраста (a, P < 0:05; b, P < 0:005; c, P < 0:01). Адаптировано из Brito L, Silva A, Unanian M, Dode M, Barbosa R, Kastelic J. Половое развитие рано- и поздносозревающих быков Bos indicus и помесных быков Bos indicus × Bos taurus в Бразилии. Theriogenology 2004;62:1198–1217, с разрешения Elsevier.
упускают из виду. Интересные наблюдения были опубликованы в исследованиях, посвящённых различиям между рано- и поздносозревающими быками. Быки, достигавшие половой зрелости раньше, обычно были тяжелее и имели большую SC, чем быки, достигавшие её позже; однако при наступлении половой зрелости и масса тела, и SC у раносозревающих быков были меньше8,9,47 (рисунок 5.4). Эти наблюдения не только показывают, что
скороспелые быки развиваются быстрее, но и позволяют предположить, что раннее половое созревание не сводится к более раннему достижению порогового уровня развития тела или семенников. По-видимому, у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже, а поздносозревающие быки должны достичь более продвинутой стадии развития тела и семенников, прежде чем наступит половая зрелость.
Таблица 5.1 Генетические корреляции ( r g) между окружностью мошонки и показателями роста у быков.
| Порода | Показатель роста | rg | Источник |
|---|---|---|---|
| Абердин-ангусская | Масса тела в годовалом возрасте | 0.24–0.68 | Knights et al.12; Meyer et al.14; |
| Концентрация сперматозоидов | 0.54 | Garmyn et al.15 | |
| Подвижность сперматозоидов | 0.36 | ||
| Общее количество дефектов сперматозоидов | –0.23 | ||
| Композитная порода | Масса тела в годовалом возрасте | 0.40–0.43 | Mwansa et al.33 |
| Герефордская | Масса тела при отъёме | 0.08–0.86 | Meyer et al.14; Neely et al.17; |
| Масса тела в годовалом возрасте | 0.30–0.52 | Nelsen et al.18; Bourdon & Brinks19; Crews & Porteous20; | |
| Среднесуточный прирост от отъёма до годовалого возраста | 0.22–0.35 | Kriese et al.21; Kealey et al.23 | |
| Концентрация сперматозоидов | 0.77 | ||
| Подвижность сперматозоидов | 0.34 | ||
| Морфологически нормальные сперматозоиды | 0.33 | ||
| Герефордская/симментальская | Концентрация сперматозоидов | 0.20 | Gipson и соавт.13 |
| Подвижность сперматозоидов | 0.11 | ||
| Общее количество сперматозоидов | 0.19 | ||
| Лимузинская | Масса при отъёме | 0.14 | Keeton и соавт.25 |
| Нелоре | Масса при отъёме | 0.36 | Yokoo и соавт.26; Boligon и соавт.27 |
| Масса в годовалом возрасте | 0.34 | ||
| Площадь длиннейшей мышцы спины | 0.28 | ||
| Толщина подкожного жира на спине | 0.17 | ||
| Красная ангусская | Содержание внутримышечного жира в годовалом возрасте | 0.05 | McAllister и соавт.30 |
| Оценка мраморности туши в годовалом возрасте | 0.01 | ||
| Различные породы | Среднесуточный прирост от рождения до отъёма | 0.02 | Lunstra и соавт.85; Smith и соавт.107 |
| Масса в годовалом возрасте | 0.10–0.63 | ||
| Масса при отъёме | 0.56 | ||
| Среднесуточный прирост от отъёма до годовалого возраста | 0.59 |
Ангусская, шаролезская, герефордская, лимузинская
37
36
35
34
33
32
31
Год рождения
199019911992199319941995199619971998199920002001200220032004200520062007200820092010
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.5 Средняя окружность мошонки (SC) у зарегистрированных годовалых быков в зависимости от года рождения. Результаты измерений у быков ангусской породы (число быков не указано) и лимузинской породы ( n = 73 757; 1184–5200 в год) приведены к возрасту 365 дней (источники: North American Limousin Foundation и American Angus Association). Результаты измерений у быков шаролезской породы ( n = 6984; 121–997 в год) и герефордской породы ( n = 5553; 360–536 в год) не скорректированы по возрасту; измерения проведены в возрасте от 321 до 421 дней (источники: Canadian Hereford Association и Canadian Charolais Association).
