Воспроизводство крупного рогатого скота

телят по мере развития удлиняются и приобретают дольчатое строение. Масса пузырьковидных желёз у быков голштинской породы увеличивалась примерно до 4-летнего возраста: с 13 g в возрасте 8 месяцев до 26, 35, 54 и 78 g в возрасте 12, 18, 25–48 и 73–96 месяцев соответственно.^48,66 Максимальный диаметр пузырьковидных желёз у быков фризской породы значимо увеличивался лишь между возрастом 3 месяцев (1.1 cm) и 9 месяцев (1.6 cm), что позволяет предположить, что дальнейший прирост массы желёз обусловлен их удлинением.⁶⁷ Диаметр предстательной железы также значимо увеличивался лишь до возраста 12 месяцев (до 0.85 cm с 0.49 cm в возрасте 3 месяцев), тогда как максимальный диаметр бульбоуретральных желёз увеличивался с 1.2 cm в возрасте 3 месяцев до 1.5 и 2.1 cm в возрасте 12 и 24 месяцев соответственно.⁶⁷

У быков вида Bos taurus сигмовидный изгиб полового члена начинает формироваться примерно в возрасте 3 месяцев; к наступлению половой зрелости длина полового члена увеличивается до пяти раз и продолжает увеличиваться до достижения полной половой зрелости.⁶⁸ Длина полового члена у быков фризской породы в возрасте 13–19 месяцев составляла 73–89 cm,⁶⁹ тогда как у быков голштинской породы в возрасте 25 месяцев и старше она составляла 95–106 cm.⁶⁶ Первое выведение полового члена из препуция при садке наблюдали примерно в возрасте 8 месяцев, тогда как полное отделение полового члена от препуция у быков пород ангус, шароле и герефорд наблюдали примерно в возрасте 8.5 месяцев.^44,70 Полное отделение препуция от полового члена, оцениваемое при электроэякуляции, наблюдали примерно ко времени наступления половой зрелости, тогда как первое завершённое спаривание при проверке полового влечения отмечали лишь приблизительно через 1 месяц после её наступления.⁴⁵

Развитие полового поведения

Развитие полового поведения изучали у быков герефордской породы. Садки в ответ на присутствие самки в состоянии половой охоты впервые наблюдали к возрасту 3, 6 и 9 месяцев у 18.5, 26 и 48% быков соответственно. К возрасту 12 месяцев первая эякуляция произошла у 59% быков, тогда как к 15 месяцам завершённое спаривание было зарегистрировано у 78% быков. Число спариваний увеличивалось с возрастом до 18 месяцев.⁷¹ У быков пород ангус, бурая швицкая, герефорд, ангус × герефорд и красная безрогая первое завершённое спаривание наблюдали примерно в возрасте 11 месяцев.⁴⁵ По-видимому, условия выращивания влияют на развитие полового поведения: телята герефордской породы, выращенные в индивидуальных загонах, при первом испытании совершали больше спариваний, чем быки, выращенные в группах, хотя после объединения этих быков различия быстро исчезали.⁷² В другом исследовании оценивали влияние присутствия самок во время выращивания быков. За первые 2 часов контакта с самками в состоянии половой охоты самцы, выращенные вместе с самками, совершили на 73% больше спариваний, чем быки, выращенные изолированно. Однако в последующих испытаниях быки, выращенные изолированно, показали сопоставимые результаты, что свидетельствует о довольно быстром обучении после контакта с самками.⁷³

Возраст и опыт оказывают существенное влияние на результаты проверки полового влечения и способности к спариванию. В нескольких исследованиях при повторном тестировании годовалых быков через относительно короткие промежутки времени отмечалось общее повышение оценок, указывающее на то, что созревание и/или

обучение после контакта быков с самками происходит быстро. Контакт годовалых быков, отнесённых к категории с низкой способностью к спариванию, с самками в состоянии половой охоты в течение 4 дней приводил к повышению оценки этой способности при повторном испытании в течение следующей недели; 85% этих быков перешли в категорию со средней или высокой способностью к спариванию.⁷⁴ У быков герефордской породы не выявили корреляции между числом спариваний в возрасте 12 месяцев и половым поведением в более старшем возрасте. Лишь по достижении быками возраста 18 месяцев индивидуальные различия в способности к спариванию оставались устойчивыми при переходе от одного возраста к другому, то есть в 18, 21 и 24 месяцев.⁷⁵ В одном исследовании лишь 53% из 113 годовалых быков завершили спаривание за 10 мин проверки полового влечения,⁷⁶ тогда как в другом исследовании годовалых быков пород ангус и герефорд разброс оценок, полученных в ходе восьми проверок полового влечения за 2-месячный период, составлял от 69 до 73%.⁷⁷ Эти наблюдения позволяют предположить, что попытки прогнозировать половую активность, вероятно, будут безрезультатными до тех пор, пока быки не смогут в полной мере проявить свойственные им половое поведение и способность к спариванию. При оценке взрослых быков породы ангус время, необходимое для совершения шести спариваний при индивидуальном контакте с 10 самками в состоянии половой охоты, увеличивалось с возрастом: с 31 мин у быков в возрасте 2 лет до 43, 55 и 67 мин у быков в возрасте 3, 4 и 5 лет соответственно.⁷⁸ Однако в другом исследовании различий в оценках полового влечения или результатах проверки способности к спариванию между быками пород ангус и герефорд в возрасте 2 и 3 лет не наблюдали.⁷⁹

Влияние питания на половое развитие

Влияние питания от рождения до достижения зрелости на половое развитие и репродуктивную функцию быков оценивалось лишь в очень немногих исследованиях. У быков голштинской породы, с рождения получавших недостаточное питание (около 60–70% от потребности), первые эякуляты, содержащие подвижные сперматозоиды, получали в более позднем возрасте, а семенники были меньше. Напротив, у быков, получавших обильное питание (около 160% от потребности), половая зрелость наступала раньше и семенники были крупнее, чем у быков с контрольным уровнем питания (100% от потребности).^{80, 81} Эти наблюдения были подтверждены и дополнены в серии более поздних экспериментов, которые также показали, что наиболее выраженное влияние питание оказывает в допубертатный период. Эти исследования продемонстрировали, что неблагоприятные последствия недостаточного питания в допубертатный период нельзя компенсировать улучшением питания в период полового созревания, а благоприятное действие обильного питания в допубертатный период сохраняется, даже если впоследствии животных кормят рационами, обеспечивающими лишь поддержание жизнедеятельности. Недостаточное питание быков мясных пород в околопубертатный период снижало секрецию гонадотропинов, задерживало повышение концентрации тестостерона в крови и наступление половой зрелости и приводило к уменьшению размеров семенников в возрасте 16 месяцев, тогда как обильное питание давало противоположные результаты,^82–84

Влияние питания на половое развитие и репродуктивную функцию быков опосредуется гипоталамо-гипофизарно-тестикулярной осью. Питание влияет на генератор импульсов гонадотропин-рилизинг-гормона (GnRH) в гипоталамусе, поскольку различия в импульсной секреции лютеинизирующего

гормона (LH) у быков с разным уровнем питания можно наблюдать даже при отсутствии различий в способности гипофиза секретировать LH, определяемой с помощью пробы с GnRH.^83,84 Интересно, однако, что при ограничении питания быков путём снижения содержания питательных веществ в рационе, скармливаемом вволю , наблюдали только снижение частоты импульсов секреции LH, тогда как при ограничении питания путём сокращения доступного количества корма снижались частота импульсов секреции LH, средняя и пиковая концентрации LH, а также его секреция в ответ на введение GnRH.⁸² Эти результаты, по-видимому, указывают на то, что ограниченная доступность питательных веществ тормозит секрецию LH только на уровне гипоталамуса, тогда как сочетание ограниченной доступности питательных веществ и чувства голода, испытываемого быками при ограниченном потреблении корма, влияет на функции и гипоталамуса, и гипофиза, вызывая гораздо более сильное подавление секреции LH. Влияние питания на число и/или функцию клеток Лейдига у быков, получавших разные рационы, проявлялось в различиях секреции тестостерона в ответ на введение GnRH даже при отсутствии различий в секреции LH после введения GnRH.^83,84

Различия в окружности мошонки годовалых быков мясных пород, обусловленные возрастом матери, также можно рассматривать как указание на то, что питание до отъёма влияет на половое развитие, хотя возможное влияние внутриутробных факторов нельзя полностью исключить. Окружность мошонки у быков мясных пород вида Bos taurus увеличивается с возрастом матери до достижения ею 5–9 лет, а у более старых матерей уменьшается. Для окружности мошонки годовалых быков, выращенных матерями в возрасте 2, 3, 4 и ≥10 лет соответственно, предложены поправочные коэффициенты 0.7–1.4, 0.2–1.0, 0.1–1.0 и 0.3–0.75 cm.^18–22,85 В этих исследованиях включение массы тела в качестве ковариаты в модели, описывающие окружность мошонки, уменьшало выраженность влияния возраста матери. Это указывает на то, что влияние возраста матери на рост семенников, по-видимому, в основном обусловлено его влиянием на массу тела быка, вероятно связанным с различиями в молочной продуктивности. Эту гипотезу также подтверждают сообщения о том, что, как и у быков с недостаточным питанием, секреция LH в ответ на введение GnRH в возрасте от 3.5 до 6 месяцев была выше у быков, выращенных многократно телившимися самками, чем у быков, выращенных первотёлками.⁸⁶

В ряде опубликованных исследований описано влияние питания только в период полового созревания, то есть после первоначальных гормональных изменений, регулирующих половое развитие. В целом эти исследования показывают, что недостаточное питание неблагоприятно влияет на рост и половое развитие. В одном исследовании у быков, получавших треть количества корма, предоставляемого их близнецам из контрольной группы, были ниже масса тела и масса пузырьковидных желёз, содержание фруктозы и лимонной кислоты в пузырьковидных железах, а также концентрации тестостерона в крови и семенниках, тогда как концентрация андростендиона в крови была повышена.⁸⁷ В другой серии экспериментов у быков мясных пород в возрасте 8–12 месяцев, получавших в течение 3–6 месяцев рационы с низким содержанием сырого протеина (8, 5 и 1.5%), масса семенников, их придатков и семенных желёз была значительно ниже, чем у быков контрольной группы, получавших рационы с содержанием сырого протеина 14%. Кроме того, у быков с ограниченным потреблением протеина были меньше диаметр семенных канальцев и толщина сперматогенного эпителия.^88,89

Хотя недостаточное питание в период полового созревания отрицательно влияет на репродуктивную функцию, возможная польза усиленного питания после отъёма в лучшем случае сомнительна. В исследовании быков симментальской и герефордской пород, получавших с 7 до 14 месяцев рационы с низким, средним или высоким содержанием энергии (приблизительно 14, 18 и 23 Mcal/day соответственно), влияние энергетической обеспеченности на половое развитие было неодинаковым. Содержание энергии в рационе влияло на половое развитие симментальских быков, но не герефордских. Симментальские быки из группы с высокоэнергетическим рационом были тяжелее, имели большую окружность мошонки и более высокую концентрацию тестостерона, чем быки из группы с низкоэнергетическим рационом (показатели группы со средней энергетической обеспеченностью в целом занимали промежуточное положение). Однако увеличение содержания энергии в рационе не ускоряло наступление половой зрелости. Единственным показателем спермы, на который влияло содержание энергии в рационе, был объём эякулята: у симментальских быков из группы со средней энергетической обеспеченностью он был снижен. У герефордских быков на высокоэнергетическом рационе способность к садке была выше, однако у симментальских быков рационы со средним и высоким содержанием энергии были связаны со снижением числа садок между двумя периодами испытаний. У симментальских быков, получавших низкоэнергетический рацион, отмечалась тенденция к снижению подвижности сперматозоидов и доли сперматозоидов с нормальной морфологией.^90,91

У быков голштинской породы, от которых получали сперму для искусственного осеменения, высокое потребление энергии после 3 лет сопровождалось видимыми признаками слабости конечностей и увеличением времени реакции.⁸¹В производственных условиях высокоэнергетические рационы после отъёма часто связаны с нарушением репродуктивной функции у быков, вероятно вследствие изменения терморегуляции семенников из-за избыточного отложения жира над семенниками и вокруг них в мошонке. Согласно одному сообщению, у герефордских быков, которых кормили с расчётом на прирост более 1.75 kg/day, с возрастом снижалась подвижность сперматозоидов и увеличивалась доля сперматозоидов с дефектами. Эти показатели достоверно отличались от показателей быков, которых кормили с расчётом на прирост приблизительно 1 kg/day (контрольная группа). Даже после перевода быков с усиленного питания на контрольный рацион качество спермы у них оставалось ниже. У быков из группы усиленного питания вокруг сосудистого конуса семенника в области шейки мошонки откладывалось больше жира, а разница между температурой тела и семенников была меньше, чем у быков контрольной группы. Эта разница сохранялась и после изменения высокоэнергетического рациона, когда быки значительно потеряли в весе. Это указывает на то, что от жира, накопившегося в мошонке, избавиться труднее, чем от жира в других частях тела.⁹²

В другой серии экспериментов быки ангусской, герефордской и симментальской пород приблизительно с 6.5 до 12–24 месяцев получали рацион с высоким уровнем питания (80% зерна и 20% кормовых растений) или со средним уровнем питания (только кормовые растения). В целом быки, получавшие усиленное питание, имели большую массу тела и толщину подкожного жира на спине, однако масса обоих семенников от рациона не зависела. Кроме того, у быков на усиленном питании были ниже суточная выработка сперматозоидов и их запасы в придатках семенников, а доля сперматозоидов с аномалиями была выше. Авторы указали, что увеличение содержания энергии в рационе может отрицательно влиять на выработку сперматозоидов и качество спермы из-за отложения жира в мошонке. Это уменьшает отдачу тепла через кожу мошонки и тем самым повышает температуру семенников и

мошонки.^93–96Наблюдения в другом исследовании показали, что у быков, получавших рационы с высоким уровнем питания, окружность и масса мошонки были больше, чем у быков на рационах со средним уровнем питания, но масса обоих семенников у этих двух групп не различалась.⁹⁷Скорость роста в возрасте от 6 до 16 месяцев не влияла на половое развитие и репродуктивную функцию быков ангусской породы и помесей ангусской и шаролезской пород. Однако большая масса тела в разном возрасте была связана с более ранним наступлением половой зрелости и зрелого состояния, а также с большим размером семенников в возрасте 16 месяцев. Это указывает на то, что улучшение питания может быть полезным, но лишь до возраста 6 месяцев. Среднесуточные приросты 1–1.6 kg/day не приводили к избыточному накоплению жира в мошонке, повышению её температуры или снижению выработки сперматозоидов и качества спермы. Такие приросты можно считать «безопасными» целевыми показателями при выращивании быков мясных пород.⁵⁸

Этот обзор литературы подтверждает интуитивное предположение о том, что недостаточное питание отрицательно влияет на половое развитие и репродуктивную функцию независимо от возраста быка. Однако большинство исследований, по-видимому, указывает на то, что усиленное питание полезно лишь в первые 6 месяцев жизни, и это создаёт трудности для животноводов, выращивающих быков. Бычки мясных пород обычно находятся на подсосе до возраста 6–8 месяцев, и их питанию уделяют очень мало внимания, тогда как питание бычков молочных пород часто бывает неоптимальным. Усилия по достижению максимального прироста массы в первые месяцы после рождения за счёт рационов с высоким уровнем питания и таких приёмов содержания, как подкормка подсосных телят, окупятся более ранним наступлением половой зрелости и большей способностью к выработке сперматозоидов у взрослых быков. Также ясно, что, хотя рационы с высоким уровнем питания после 6 месяцев могут быть связаны с увеличением окружности мошонки, этот эффект, вероятно, обусловлен накоплением в ней жира, а не действительным увеличением размеров семенников. Более того, у быков, получающих избыточное питание после этого возраста, ухудшаются выработка сперматозоидов, качество спермы и способность к садке. Поэтому рекомендуется корректировать рационы так, чтобы максимально стимулировать рост, но не допускать чрезмерного ожирения после околопубертатного периода.

Значение полового развития и наступления половой зрелости для оценки пригодности к племенному использованию

В целом оценка пригодности быков к племенному использованию включает общий клинический осмотр, специальное обследование репродуктивной системы (в том числе измерение окружности мошонки) и исследование спермы. Согласно рекомендациям Общества териогенологии (SFT), чтобы быка признали потенциально пригодным к племенному использованию, у него не должно быть физических аномалий, окружность мошонки должна составлять не менее 30–34 cm в зависимости от возраста, доля сперматозоидов с поступательным движением — не менее 30%, а доля сперматозоидов с нормальной морфологией — не менее 70%.⁹⁸Поскольку у растущих быков окружность мошонки и качество спермы значительно меняются за сравнительно короткое время, при оценке пригодности к племенному использованию необходимо учитывать возраст и его взаимосвязь с породой. В рекомендациях SFT предусмотрена категория «классификация отложена»,

которую применяют к быкам, если ветеринарный врач, рассмотрев их породные и индивидуальные признаки, анамнез, результаты обследования и характер недостатков, считает, что со временем их показатели, вероятно, улучшатся. Большинство быков в этой категории — молодые животные, которые к моменту обследования могли ещё не достичь рекомендуемых минимальных показателей окружности мошонки и качества спермы.

Доля годовалых быков мясных пород вида Bos taurus — потенциально пригодных к племенному использованию — увеличивается приблизительно с 55% в возрасте 10 месяцев до 72% в 11 месяцев и 78% в 12 месяцев по мере того, как всё больше быков достигают минимальных требований к окружности мошонки и качеству спермы.^99,100Поскольку темпы полового развития различаются между породами, можно ожидать, что в более молодом возрасте удовлетворительную оценку получит бо́льшая доля быков скороспелых пород, чем быков позднеспелых пород. Крайний пример наблюдался у быков приспособленной к тропикам породы сенепол: доля годовалых быков, получивших удовлетворительную оценку, составляла лишь 25–50%, но к возрасту приблизительно 24 месяцев выросла до 70–85%.^101,102Также сообщалось, что после 5–6 лет доля быков, получающих удовлетворительную оценку, снижается, поскольку они становятся более склонны к развитию физических и репродуктивных нарушений.^103,104

Особого подхода требуют и быки вида Bos indicus, поскольку в целом они достигают половой зрелости значительно позже, чем быки вида Bos taurus. Хотя у отобранных взрослых быков видов Bos indicus и Bos taurus окружность мошонки не различается,⁴³ применение к молодым быкам первого вида нормативов окружности мошонки, разработанных для второго, неоправданно ставит их в невыгодное положение. У быков вида Bos indicus удовлетворительное качество спермы также отмечается в более старшем возрасте. Во Флориде у быков пород брахман и брахман × нелоре доля сперматозоидов с нормальной морфологией превышала 70% только после 24 месяцев; эти наблюдения согласуются с данными по быкам породы нелоре в Бразилии.⁹Кроме того, у быков породы нелоре в возрасте 12–18 месяцев общая доля дефектных сперматозоидов составляла приблизительно 57%¹⁰⁵ и, судя по спермограмме, 20% быков породы нелоре в возрасте 2 лет всё ещё считались незрелыми.¹⁰⁶Менее 5% быков вида Bos indicus признавались потенциально пригодными к племенному использованию до возраста 15 месяцев, а в возрасте от 18 до 22 месяцев их доля возрастала лишь до 20–50%.¹⁰¹Соответственно, оценку пригодности быков вида Bos indicus к племенному использованию, возможно, целесообразно отложить до возраста 2 лет.

Список литературы

1. Johnson W, Thompson J, Kumi-Diaka J, Wilton J, Mandell I. Определение репродуктивных показателей у герефордских и симментальских быков, прошедших испытания по продуктивности, и корреляции между этими показателями. Theriogenology 1995;44:973–982.

2. Bell D, Spitzer J, Bridges W Jr, Olson L. Методика приведения окружности мошонки к возрасту 365 или 452 дней и корреляции окружности мошонки с показателями роста у быков мясных пород. Theriogenology 1996;46:659–669.

3. Coulter G, Keller D. Окружность мошонки молодых быков мясных пород: связь с массой обоих семенников, влияние породы и возможность прогнозирования. Can J Anim Sci 1982;62:133–139.

4. Coulter G, Mapletoft R, Kozub G, Cates W. Окружность мошонки двухлетних быков нескольких мясных пород. Theriogenology 1987;27:485–491.