Воспроизводство крупного рогатого скота

у быков фризской породы.^24,27Если этот дефект длительное время преобладает в эякуляте, следует рассмотреть генетическую причину; если же он выявляется наряду с несколькими другими дефектами, более вероятна причина, связанная с условиями среды (температурой).^13,17,28Его относят к первичным и значительным дефектам; согласно наиболее убедительным имеющимся данным, он некомпенсируемый.²⁸Отнесение этого дефекта к некомпенсируемым не столь очевидно: на первый взгляд он кажется компенсируемым, поскольку сперматозоиды с таким дефектом плохо проходят через репродуктивный тракт коровы,²⁹а те, которым это удаётся, не способны проникнуть через блестящую оболочку яйцеклетки.²⁸Однако этот дефект относится к тем нарушениям, наличие которых указывает на существование популяций сперматозоидов, выглядящих нормально, но имеющих функциональные дефекты.^17,28,30Эти дефектные, но морфологически нормальные клетки могли проникать в яйцеклетки, однако частота оплодотворения была ниже, а дробление зигот происходило реже.^28,30Поэтому с практической точки зрения этот дефект следует считать некомпенсируемым.

Если этот дефект встречается в большом количестве наряду с другими дефектами головки, целесообразно отложить оценку быка и повторно обследовать его через 60–90 дней. Кроме того, следует особенно тщательно обследовать быков, в эякуляте которых этот дефект явно преобладает и встречается в большом количестве (>20%): известно, что он может иметь генетическую основу и вызывать бесплодие в степени, превышающей его долю в эякуляте.

Грушевидные головки

К ним относятся головки «грушевидной» и суженной формы, которые часто так и называют (рисунок 8.11). Это наиболее распространённый дефект головки сперматозоида¹³и он нередко встречается в небольшом количестве в эякулятах фертильных быков.²⁰Поскольку некоторые быки с нормальной фертильностью продуцируют сперматозоиды с узкими головками, а степень сужения головки может различаться, бывает трудно определить границу между нормальной и грушевидной формой.¹³Более того, у человека сперматозоиды, относимые к грушевидным, больше не считаются аномальными.³¹

В настоящее время эту аномалию относят к первичным и значительным дефектам. Данные о том, является ли она компенсируемой, неоднозначны. Как правило, сперматозоиды с деформированными головками не проходят через репродуктивный тракт, однако сперматозоиды с этим дефектом, по-видимому, проходят,²⁹хотя это, вероятно, зависит от степени деформации.³²Степень деформации, по-видимому, также влияет на частоту оплодотворения: в исследованиях этого дефекта выявлено снижение частоты проникновения через блестящую оболочку, оплодотворения и дробления зигот.^32,33Например, в упомянутой выше работе было показано, что сперма с высокой долей этого дефекта (85% грушевидных головок) обеспечивала проникновение через блестящую оболочку примерно вдвое реже, чем контрольная сперма (90% нормальных сперматозоидов). Учитывая, что сперма с высокой долей сперматозоидов с грушевидными головками всё же приводила к оплодотворению, хотя и значительно реже, авторы заключили, что это могло быть связано с наличием небольшого числа нормальных сперматозоидов, а также некоторой доли менее выраженно изменённых сперматозоидов с грушевидными головками, способных к успешному оплодотворению. Это позволяет предположить, что данный дефект может быть частично компенсируемым.³³

Что касается причин, этот дефект наблюдается после теплового стресса, вызванного условиями среды, что подтверждено исследованиями с теплоизоляцией мошонки,¹⁷а также у быков с гипоплазией семенников.¹³Помимо теплового стресса, обусловленного условиями среды, столь же пагубное действие оказывает теплоизоляция мошонки из-за отложения жира вокруг неё в результате усиленного кормления при испытаниях на прирост массы. Если у быков, недавно завершивших такое испытание или подвергшихся воздействию неблагоприятных экстремальных условий среды, этот дефект встречается в количестве, из-за которого доля нормальных сперматозоидов не достигает установленного показателя, их оценку следует отложить. Быки с гипоплазией семенников, как правило, не соответствуют нормативам BBSE по окружности мошонки.

Другие отклонения размера головки

Маленькие (микроцефальные) и гигантские (макроцефальные) головки относят к вторичным и незначительным дефектам. Они обычно встречаются в очень небольшом количестве в эякулятах быков с нормальной фертильностью. Эти дефекты могут наблюдаться вместе со множеством других (грушевидными головками, вакуолями и т. д.) после нарушения сперматогенеза, но даже в таких случаях их доля в эякуляте редко превышает 5–7%.¹³Деформированные головки обычно исключают, поскольку такие сперматозоиды проходят через репродуктивный тракт и, следовательно, считаются компенсируемыми.

Узкие головки, которые по классификации SFT относят к первичным дефектам, а по классификации Блома — к незначительным, могут быть вариантом нормы: некоторые фертильные быки постоянно продуцируют сперматозоиды с узкими головками.^13,32Однако у таких быков головки всех сперматозоидов в эякуляте были очень однородными по размеру. Поэтому любой сперматозоид, головка которого заметно меньше или уже, чем остальные, следует учитывать как имеющий дефект.

Ядерные вакуоли

Этот дефект также называют «кратерами»; к нему относят и диадемный дефект — цепочку или линию вакуолей вдоль границы между акросомой и ядерным колпачком³⁴(рисунок 8.12). Эту аномалию относят к первичным и значительным дефектам; она некомпенсируемая.

Небольшое количество сперматозоидов с этим дефектом в эякуляте (<15%) совместимо с фертильностью, однако более высокая доля указывает на нарушение сперматогенеза. В большинстве случаев, когда доля этого дефекта составляет 10% или более, ему сопутствуют другие дефекты, снижающие качество спермы.³⁵Поскольку связывание с блестящей оболочкой и, возможно, проникновение через неё (результаты исследований по этому вопросу неоднозначны) у нормальных сперматозоидов и сперматозоидов с этим дефектом сходны, но частота неудачного оплодотворения при этом дефекте выше, он соответствует критериям некомпенсируемого дефекта.^32,35,36

Причиной этого дефекта, несомненно, является воздействие условий среды (температуры) на сперматогенез: сперматозоиды с такой аномалией появляются в течение нескольких дней после введения дексаметазона или применения теплоизоляции мошонки.³⁷Возможность генетической причины исключена.³⁸Если устранить вызвавшую дефект причину, прогноз восстановления благоприятный.^37,39

Стоит отметить, что этот дефект легче выявить в мазках, окрашенных по Фёльгену,¹³но его можно обнаружить и в мазках, окрашенных эозином-нигрозином, при увеличении 1000 ×. Если при плановой оценке спермограмм этот дефект часто не выявляется, вероятно, следует заменить микроскоп на более совершенный.

Отделённая головка

Отделённая нормальная головка — часто встречающийся дефект, который относят к вторичным и незначительным аномалиям (рисунок 8.13). Он компенсируемый ввиду очевидного отсутствия подвижности. Хотя такие головки в небольшом количестве обнаруживаются практически во всех эякулятах, в большом количестве они встречаются у быков после периода полового покоя (ситуация «застарелого эякулята»), у быков в околопубертатном периоде и у быков, недавно перенёсших стресс, сопровождавшийся высокой температурой тела или протекавший без неё. Они также встречаются у молодых быков с гипоплазией семенников, но такие животные уже должны быть исключены из дальнейшего обследования после выявления недостаточной окружности мошонки. Кроме того, сообщается о быках, у которых накапливаются стареющие сперматозоиды,¹³подобно жеребцам, у которых диагностируют накопление сперматозоидов. Помимо отсутствия подвижности и наличия многочисленных мёртвых клеток, у таких быков высокая доля сперматозоидов имеет отделённые головки. В описании клинического случая, включавшем испытание при случке, у быков

B
A

Рисунок 8.13 Дефекты с отделённой головкой: (a) грушевидная головка; (b) нормальная головка.

с этим состоянием после нескольких взятий спермы спермограмма стала нормальной, а после первой недели случного сезона отмечалась нормальная фертильность.⁴⁰

Когда доля этого дефекта достигает порогового значения, нередко можно повторно взять сперму у быка или, в крайнем случае, отложить его оценку. Поскольку эта аномалия возникает в придатке семенника, а прохождение сперматозоидов через придаток занимает около 11 дней, повторное обследование таких быков можно проводить уже через 2 недели.

Отделённые головки с аномальным строением следует классифицировать по наблюдаемому дефекту ядра. Обычно такие дефекты значительные и некомпенсируемые. Отделённые головки при наличии отделившихся подвижных хвостов представляют собой другую, самостоятельную аномалию. Этот дефект имеет генетическую основу и при его обнаружении поражёнными оказываются 80–100% сперматозоидов.²⁴Поражённые быки будут стерильными.

Укороченный хвост

Укороченный хвост (рисунок 8.14), который не следует путать с отделённой головкой, — это дефект средней части сперматозоида. Однако, в отличие от большинства других аномалий средней части, он, вероятно, имеет генетическую основу,^13,24,41хотя при отравлении госсиполом он может обнаруживаться в спермограмме вместе с другими дефектами средней части.²³Как и другие дефекты средней части, его относят к первичным и значительным. Он компенсируемый, но ввиду вероятности генетического происхождения его присутствие в эякуляте в значительном количестве (>20–25%) требует пристального внимания. Такой сперматозоид выглядит как головка с прикреплённым к ней коротким остатком хвоста; цитоплазматическая капля может сохраняться или отсутствовать.

Закрученный конец хвоста

Дефект с закрученным концом хвоста, также называемый закручиванием основной части хвоста,¹³относят к вторичным и незначительным (рисунок 8.15). Из-за слабой подвижности он компенсируемый. Этот дефект встречается нечасто, хотя может наблюдаться

наряду с другими дефектами после температурного стресса, вызванного условиями среды, что подтверждено испытанием с теплоизоляцией мошонки.¹³При отравлении госсиполом доля сперматозоидов с этим дефектом также возрастает.⁴²

Простой изгиб хвоста сперматозоида

Изгиб хвоста сперматозоида относят к вторичным и незначительным дефектам. Это компенсируемый дефект. При обнаружении такой аномалии прежде всего необходимо определить, существует ли дефект в действительности или он возник при окрашивании. Использование старого красителя, ставшего гипертоническим, часто вызывает

«дугообразный изгиб» или небольшое искривление хвостов сперматозоидов. Если других дефектов нет, следует внимательно изучить эти клетки или, возможно, приготовить ещё один мазок.

Литература

1. Barth A, Arteaga A, Brito L, Palmer C. Использование внутренних искусственных влагалищ для оценки воспроизводительной способности быков пастбищного содержания: альтернатива электроэякуляции, позволяющая наблюдать половое влечение и способность к спариванию. Anim Reprod Sci 2004;84:315–325.

2. Cruz F, Lohn L, Marinho L и соавт. . Внутреннее искусственное влагалище (IAV) для оценки полового поведения молодых быков Bos taurus и Bos indicus. Anim Reprod Sci 2011;126:157–161.

3. Palmer C, Brito L, Arteaga A, Soderquist L, Persson Y, Barth A. Сравнение электроэякуляции и трансректального массажа при получении спермы у быков мясного направления пастбищного содержания и годовалых бычков на откормочных площадках. Anim Reprod Sci 2005;87:25–31.

4. Palmer C. Благополучие животных в териогенологии: изучение альтернатив электроэякуляции у быков. Theriogenology 2005;64:469–479.

5. Whitlock B, Coffman E, Coetzee J, Daniel J. Электроэякуляция усиливала вокализацию и повышала концентрации кортизола и прогестерона в плазме крови, но не концентрацию вещества P, у быков мясного направления. Theriogenology 2012;78:737–746.

6. Barth A. Оценка потенциальной воспроизводительной способности быка. В кн.: Youngquist RS, Threlfall W (ред.) Современные методы лечения крупных животных в териогенологии , 2-е изд. Сент-Луис: Saunders, 2007, с. 228–240.

7. Roberts S. Ветеринарное акушерство и болезни половых органов (териогенология) , 3-е изд. Вудсток, Вермонт: издано автором, 1986.

8. Справочная таблица к бланку оценки воспроизводительной способности быков. Общество териогенологии, офис ассоциации, абонентский ящик 3007, Монтгомери, Алабама 36109, США. Доступно по адресу www.therio.org

9. Chenoweth P, Spitzer J, Hopkins F. Новый бланк оценки воспроизводительной способности. В сб.: Материалы ежегодного собрания Общества териогенологии , 1992, с. 63–70.

10. Ott R. Обследование быков на пригодность к воспроизводству. В кн.: Morrow AD (ред.) Современные методы лечения в териогенологии , 2-е изд. Филадельфия: Saunders, 1986, с. 125–136.

11. Chenoweth P. Интерпретация спермиограммы. В сб.: Материалы ежегодного собрания Ассоциации прикладной андрологии животных , 2006, доклад 1. Доступно по адресу www.animalandrology.org

12. Enciso M, Cisale H, Johnston S, Sarasa J, Fernandez J, Gosalvez J. Выраженные морфологические аномалии сперматозоидов быков связаны с повреждением ДНК сперматозоидов. Theriogenology 2011;76:23–32.

13. Barth A, Oko R. Аномальная морфология сперматозоидов крупного рогатого скота . Эймс, Айова: Iowa State University Press, 1989.

14. Blom E. Ультраструктура некоторых характерных дефектов сперматозоидов и предложение новой классификации спермиограммы быков. Nord Vet Med 1973;25:383–391.

15. Saacke R, Dalton J, Nadir R, Nebel J, Bame J. Связь характеристик спермы и времени осеменения с частотой оплодотворения и качеством эмбрионов. Anim Reprod Sci 2000;60–61:663–677.

16. Saacke R. Морфология сперматозоидов: её значение для компенсируемых и некомпенсируемых характеристик спермы. Theriogenology 2008;70:473–478.

17. Volger C, Bame J, DeJarnette M, McGilliard M, Saacke R. Влияние повышенной температуры семенников на морфологические характеристики сперматозоидов в эякуляте быков. Theriogenology 1993;40:1207–1219.

18. Ostermeier C, Sargeant G, Yandell B, Evenson D, Parrish J. Связь фертильности быков с формой ядра сперматозоида. J Androl 2001;22:595–603.

19. Amann R, Seidel G, Mortimer R. Оплодотворяющая способность in vitro спермы молодых быков мясного направления с высокой или низкой долей сперматозоидов с проксимальной цитоплазматической каплей. Theriogenology 2000;54:1499–1515.