Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Arteaga A, Barth A, Brito L. Связь между качеством спермы и интенсивностью пикселей ультразвуковых изображений семенников после теплоизоляции мошонки у быков мясных пород. Theriogenology 2005;64:408–415.

2. Barth A, Oko R. Аномальная морфология сперматозоидов быка. Эймс, штат Айова: Iowa State University Press, 1989, с. 142–143.

3. Ndama P, Entwhistle K, Lindsay J. Влияние добавок защищённого протеина на некоторые характеристики семенников быков — помесей с брахманской породой. Theriogenology 1983;20:639–650.

4. Evans H. Дегенерация семенников вследствие недостатка витамина A при достаточной обеспеченности витамином E. Am J Physiol 1932;99:477–486.

5. Rhode L, Coulter G, Kastelic J, Bailey D. Качество спермы и выработка сперматозоидов у быков мясных пород с хроническим дефицитом витамина A в рационе и после последующего восстановления полноценного кормления. Theriogenology 1995;43:1269–1277.

6. Gomes W. Химические вещества, влияющие на функцию семенников и плодовитость самцов. В кн.: Johnson AD, Gomes WR, VanDemark NL (ред.) Семенник, т. III. Нью-Йорк: Academic Press, 1977, с. 241–279.

7. McEntee K. Патология репродуктивной системы домашних млекопитающих. Сан-Диего, штат Калифорния: Academic Press, 1990, с. 260–261.

8. Vanyi A, Timar I, Szeky A. Фузариотоксикозы IX. Влияние фузариотоксина F-2 (зеараленона) на сперматогенез у баранов и быков. Magyar Allatorvosok Laja 1980;35:777–780.

9. Robinson J, Tanphaichitr N, Bellve A. Повреждение митохондрий трансформированных клеток Сертоли под действием госсипола. Am J Pathol 1986;125:484–492.

10. Chenoweth P, Chase C Jr, Risco C, Larson R. Характеристика аномалий сперматозоидов у быков, вызванных госсиполом. Theriogenology 2000;53:1193–1203.

11. Velasquez-Pereira J, Chenoweth P, McDowell L и др.. Влияние скармливания госсипола и витамина E быкам на воспроизводство. J Anim Sci 1998;76:2894–2904.

12. Panter K, James L, Hartley W. Преходящая дегенерация семенников у баранов, получавших с кормом астрагал (Astragalus lentiginosus ). Vet Hum Toxicol 1989;31:42–46.

13. Deschamps J, Ott R, McEntee K, Heath E, Henri R. Влияние зеронала на воспроизводство быков мясных пород: окружность мошонки, способность к садке, характеристики спермы и патологические изменения репродуктивных органов. Am J Vet Res 1987;48:137– 147.

14. Newman J, Tennessen T, Tong K, Coulter G, Mears G, Doornenbal H. Влияние имплантации зеронала на рост, конверсию корма, развитие семенников и поведенческие характеристики молодых быков, откармливаемых на убой. Can J Anim Sci 1990;70:1005–1016.

15. Veeramachaneni D, Ott R, Heath E, McEntee K, Bolt D, Hixon J. Патофизиология малых размеров семенников у быков мясных пород: связь окружности мошонки, гистопатологических особенностей семенников и придатков семенников, характеристик спермы и эндокринных показателей. Am J Vet Res 1986;47:1988–1999.

16. Settergren I, McEntee K. Неполноценность половых клеток как причина гипоплазии семенников у быков. Acta Vet Scand 1992;33:273–282.

17. Eriksson K. Наследуемость нарушений воспроизводства у быков шведской красно-пёстрой породы. J Nordisk Veterinaermed 1950; 2:943–966.

18. Humphrey J, Ladds P. Патология семенника и придатка семенника у крупного рогатого скота. Vet Bull 1975;45:787–797.

19. Michaux C, Van Sichem-Reynaert R, Beckers J, De Fonseca M, Hanset R. Эндокринологические исследования крупного рогатого скота с двойной мускулатурой: уровни LH, GH, тестостерона и инсулина в плазме крови в первый год жизни. В кн.: King JWB, Ménissier F (ред.) Мышечная гипертрофия генетического происхождения и её использование для повышения производства говядины. Лондон: Martinus Nijhoff, 1982, с. 350–359.

20. Welles E, Tyler J, Wolfe D, Moore A. Eperythrozoon-инфекция у молодых быков, сопровождавшаяся отёком мошонки и задних конечностей: вспышка в стаде. Theriogenology 1995;43:557–567.

21. Swift B, Reeves J, Thomas G. Дегенерация семенников и снижение полового влечения у быков мясных пород, экспериментально заражённых Anaplasma marginale . Theriogenology 1979;11:277–290.

22. Weldon S, Blue J, Wooley R, Lukert P. Выделение пикорнавируса из фекалий и спермы бесплодного быка. J Am Vet Med Assoc 1979;174:168–169.

23. Eilts B, Pechman R. Результаты ультразвукового исследования семенников быков в B-режиме при оценке их воспроизводительной пригодности. Theriogenology 1988;30:1169–1176.

24. Pechman R, Eilts B. Ультразвуковое исследование семенника быка в B-режиме. Theriogenology 1987;27:431–441.

25. Coulter G, Bailey D. Влияние ультразвукового исследования на семенники быков и качество спермы. Theriogenology 1988;30:743–749.

26. Brito L, Silva A, Barbosa R, Unanian M, Kastelic J. Влияние теплоизоляции мошонки на выработку сперматозоидов, качество спермы и эхоструктуру семенников у быков Bos indicus и Bos indicus × Bos taurus. Anim Reprod Sci 2003;79:1–15.

27. Sidibe M, Franco L, Fredriksson G, Madej A, Malmgren L. Влияние искусственно вызванной дегенерации семенников у быков на концентрации тестостерона, ЛГ и кортизола, а также на ультразвуковую картину семенников. Acta Vet Scand 1992;33:191–196.

28. Kastelic J, Cook R, Pierson R, Coulter G. Взаимосвязь характеристик мошонки и семенников, выработки сперматозоидов и качества спермы у 129 быков мясных пород. Can J Vet Res 2001;65:111– 115.

29. Barth A. Оценка воспроизводительной пригодности быков, 2-е изд. Саскатун: Western Canada Association of Bovine Practitioners, 2000, с. 6–7.

30. Blockey MdeB. Наблюдения за групповым спариванием быков на пастбище. Appl Anim Ethol 1979;5:15–34.

31. Barth A, Alisio L, Aviles M, Arteaga A, Campbell J, Hendrick S. Фиброзные поражения семенников быков и их связь с качеством спермы. Anim Reprod Sci 2008;106:274–288.

32. Curtis S, Amann R. Развитие семенников и становление сперматогенеза у быков голштинской породы. J Anim Sci 1981;53:1645–1657.

33. Nagaraja T, Galyean M, Cole N. Питание и болезни. Vet Clin North Am Food Anim Pract 1998;14:257–277.

34. Bouters R. Вирус с энтерогенными свойствами, вызывающий дегенерацию сперматогенного эпителия у быков. Nature 1964;201:217–218.

35. Ramirez-Mendoza H, Hernandez-Jauregui P, Reyes-Leyva J, Zenteno E, Moreno-Lopez J, Kennedy S. Поражения репродуктивного тракта у хряков, экспериментально заражённых рубулавирусом свиней. J Comp Pathol 1997;117:237–252.

36. Kupferschied H, Kihm U, Bachmann P, Muller K, Ackerman M. Передача вируса IBR/IPV со спермой быков: описание случая. Theriogenology 1986;25:439–443.

37. McClurkin A, Coria M, Cutlip R. Репродуктивные показатели внешне здорового крупного рогатого скота с персистентной инфекцией вирусом вирусной диареи крупного рогатого скота. J Am Vet Med Assoc 1979;174:1116–1119.

38. French E. Связь между вирусом инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота (I.B.R.) и вирусом, выделенным от телят с энцефалитом. Aust Vet J 1962;38:555.

39. Fountain S, Holland M, Hinds L, Janssens P, Kerr P. Интерстициальный орхит с нарушением стероидогенеза и сперматогенеза в семенниках кроликов, заражённых аттенуированным штаммом вируса миксомы. J Reprod Fertil 1997;110:161–169.

40. Berg M, Bergvall A, Svenda M, Sundqvist A, Moreno-Lopez J, Linne T. Анализ гена белка слияния рубулавируса свиней LPMV. Сравнительный анализ F-белков парамиксовирусов. Virus Genes 1997;14:55–61.

41. Linne T, Berg M, Bergvall A, Hjertner B, Moreno-Lopez J. Молекулярная биология парамиксовируса свиней LPMV. Vet Microbiol 1992;33:263–273.

42. Ray C. Эпидемический паротит. В кн.: Wilson JD, Braunwald E, Isselbacher KJ, Petersdorf RG, Martin JB, Fauci AS, Root RK (ред.) Принципы внутренней медицины Харрисона, 12-е изд. Нью-Йорк: McGrawHill, 1991, с. 718.

43. Kennedy S, Moffett D, McNeilly F и др. Воспроизведение поражений, характерных для синдрома мультисистемного истощения после отъёма, путём заражения обычных свиней цирковирусом свиней типа 2 отдельно или в сочетании с парвовирусом свиней. J Comp Pathol 2000;122:9–24.

Глава 13

Воспаление пузырьковидных желёз

Albert Barth

Кафедра клинических наук о крупных животных, Западный колледж ветеринарной медицины, Саскачеванский университет, Саскатун, Саскачеван, Канада

Распространённость

Наибольшая распространённость воспаления семенных пузырьков (везикулита) отмечается у годовалых быков, однако частота заболевания может значительно варьировать и отчасти зависит от используемых диагностических критериев. Зарегистрированная частота может быть выше, если для постановки диагноза достаточно увеличения и уплотнения семенных пузырьков при отсутствии гноя в сперме. Кроме того, результаты обследования на бойне и гистологического исследования тканей могут указывать на более высокую частоту заболевания, чем клиническая диагностика, основанная на трансректальной пальпации и исследовании проб спермы. В целом частота клинического везикулита, сопровождающегося увеличением семенных пузырьков и наличием гноя в сперме, в популяциях годовалых быков составляет 1–5%;^1–3 однако в отдельных группах быков она может быть значительно выше.⁴

Причины

В качестве причин воспаления семенных пузырьков рассматривают самые разные микроорганизмы, в том числе многочисленные виды бактерий, вирусов, микоплазм, уреаплазм и хламидий.^5,6 Там, где бруцеллёз не взят под контроль, Brucella abortus является основной причиной воспаления семенных пузырьков.⁷ Trueperella pyogenes (ранее Arcanobacterium pyogenes) — один из микроорганизмов, наиболее часто выделяемых в Северной Америке.^8,9 Histophilus somni также часто выделяют у быков с воспалением семенных пузырьков при обследовании их воспроизводительной пригодности.⁴

Везикулит связывают с высокоэнергетическими рационами.⁶ Высокоэнергетические рационы предрасполагают к развитию ацидоза рубца, который приводит к румениту с последующей бактериемией. Trueperella pyogenes и грамотрицательные анаэробные бактерии, чаще всего выделяемые из абсцессов печени у животных на откорме, также нередко выделяют при инфекциях семенных пузырьков.^6,8 Однако в Бразилии и Аргентине, где быков выращивают преимущественно на пастбищах, сообщалось о частоте везикулита, достигающей 17.7 и 18.6%.^10,11 В сообщении из Аргентины среди 489 молодых быков на пяти фермах у 18.6% при ректальной пальпации диагностировали везикулит; у 6% также отмечались эпидидимит, орхит или эрозии слизистой оболочки полового члена. Это указывает на возможную связь везикулита с инфекциями других отделов репродуктивного тракта (нисходящей инфекцией). Посевы на бактерии и вирусы из воспалённых семенных пузырьков часто давали отрицательный результат,¹² что позволяет предположить возможность химического раздражения. Врождённые аномалии протоков и сосудов, открывающихся в мочеиспускательный канал в области семенного холмика,¹³ или нарушение согласованности процессов при эякуляции¹² могут приводить к забросу спермы и мочи в семенные пузырьки, вызывая воспаление, не обязательно сопровождающееся бактериальной инфекцией. О везикулите у откормочных бычков-кастратов, которые часто страдают ацидозом рубца и абсцессами печени, не сообщалось. Быстрое развитие системы протоков семенных пузырьков в период полового созревания может создавать условия для заброса спермы и мочи у молодых быков; напротив, недоразвитие семенных пузырьков может уберегать бычков-кастратов от везикулита.

Патогенез

Точный патогенез везикулита не установлен. Среди предполагаемых путей инфицирования — восходящее распространение возбудителей по мочеполовым путям, нисходящее распространение из вышележащих отделов мочевых путей или репродуктивного тракта, гематогенное проникновение и непосредственное распространение из близлежащих очагов.⁸ Восходящее инфицирование, возможно связанное с тем, что быки запрыгивают друг на друга, представляется маловероятным, поскольку многократное введение культуры T. pyogenes в дистальный отдел мочеиспускательного канала быка не вызвало везикулита.⁵ В качестве объяснения часто отдавали предпочтение гематогенному пути инфицирования, поскольку

Влияние на фертильность

Влияние везикулита на жизнеспособность сперматозоидов различно и, вероятно, зависит от изменений pH и состава семенной плазмы. Цитокины, вырабатываемые лейкоцитами, могут отрицательно влиять на подвижность сперматозоидов; показано, что они снижают оплодотворяющую способность сперматозоидов человека в тесте на проникновение в яйцеклетку хомяка.¹⁴ Активированные гранулоциты способны вырабатывать большое количество активных форм кислорода, повреждающих сперматозоиды, хотя семенная плазма содержит антиоксиданты, которые их защищают.¹⁵ Обычно при наличии гнойного материала подвижность сперматозоидов снижается;

однако в некоторых случаях, несмотря на большое число лейкоцитов и хлопьев гноя, подвижность и морфология сперматозоидов остаются хорошими. Возможно, этим объясняются сообщения как о низкой, так и о высокой фертильности больных быков при естественной случке.^3,7

Диагностика

У подавляющего большинства быков с везикулитом нет внешних признаков заболевания. Обычно везикулит выявляют при трансректальной пальпации внутренних половых органов во время оценки воспроизводительной пригодности. Чаще всего один или оба семенных пузырька увеличены, уплотнены, а их дольчатость сглажена. В небольшой доле случаев возможно образование абсцессов, изредка возникают спайки между семенными пузырьками и окружающими тканями; ещё реже абсцедировавший семенной пузырёк может образовать свищ, открывающийся в прямую кишку. Ультразвуковое исследование — лучший способ установить наличие абсцессов; эта информация важна для прогноза выздоровления после лечения. Везикулит может сопровождаться воспалением других отделов репродуктивного тракта (напримерg, ампуллитом, уретритом), однако воспаление в этих участках нелегко выявить клинически. Обнаружение увеличенных и уплотнённых семенных пузырьков может как сопровождаться, так и не сопровождаться наличием гноя в пробах спермы. Многие быки выздоравливают от везикулита самопроизвольно, но семенные пузырьки могут оставаться увеличенными и уплотнёнными без выделения гнойного материала. Наличие лейкоцитов в сперме также не обязательно указывает на везикулит, поскольку они могут поступать из других очагов воспаления в репродуктивном тракте или мочевом пузыре. Частый источник лейкоцитов в пробах спермы — поверхность полового члена и крайней плоти, которая может раздражаться, когда бык запрыгивает на быков из той же группы или на самок при случке.

Для получения пригодных для посева проб с целью выявления возбудителей требуются специальные методы. Если после дезинфекции головки полового члена собрать порции эякулята в стерильные пробирки для посева, почти всегда вырастает множество микроорганизмов, загрязнивших пробу из окружающей среды, в том числе стафилококки, стрептококки, Escherichia coli , Pseudomonas , Histophilus и многие другие. Описан следующий метод получения секрета семенных пузырьков для бактериологического посева.¹⁶ Чтобы ограничить движения быка и облегчить выведение полового члена, ему можно закрыть глаза повязкой и ввести седативное средство. Шерсть на крайней плоти выстригают, а половой член выводят наружу путём трансректального массажа мочеиспускательной мышцы. Головку полового члена удерживают стерильными перчатками и хирургическими салфетками. Конец полового члена промывают и дезинфицируют, а мочеиспускательный канал орошают стерильным физиологическим раствором через стерильную канюлю для сосков. Затем в мочеиспускательный канал вводят стерильную трубку из силастика размером 25–30 cm, оставляя выступающий из полового члена участок длиной 2.5–5 cm. После этого семенные пузырьки массируют, чтобы их секрет поступил в мочеиспускательный канал, откуда его собирают в стерильный флакон.

Лечение

Воспаление семенных пузырьков обычно лечат парентеральным введением антибиотиков, хотя до недавнего времени данные о результатах лечения не публиковались. Хотя бактерии, выделяемые из семенных пузырьков, обычно чувствительны к большинству антибиотиков, лечение редко бывает успешным.^7,9 В одном случае (неопубликованные данные) 2-летнего быка герефордской породы с клиническим

везикулитом последовательно лечили четырьмя разными антибиотиками (пенициллином, окситетрациклином, хлорамфениколом и сульфаметазином), применяя каждый из них в течение 1 месяца. Trueperella pyogenes был выделен и оказался чувствительным к этим антибиотикам. После 4 месяцев лечения у быка по-прежнему выделялась сперма с примесью гноя. Этот случай подтвердил предположение о том, что многие широко применяемые антибиотики не способны проникать в инфицированную ткань семенного пузырька в концентрациях, достаточных для подавления роста бактерий.

Описан эксперимент, в котором клинически здоровым быкам вводили антибиотики, после чего проводили биопсию семенных пузырьков.¹⁷ (Здесь важно отметить, что фармакокинетика антибиотиков в здоровой и инфицированной ткани семенного пузырька может различаться.) Биоптаты гомогенизировали, а полученные тканевые экстракты помещали в лунки на чашках с агаром, засеянным T. pyogenes и Histophilus somni — бактериями, о которых было известно, что они чувствительны к применявшимся антибиотикам. Концентрации пенициллина, цефтиофура и флорфеникола в ткани были недостаточны для подавления роста H. somni ни у одного из быков (по пять быков на каждый антибиотик). Два макролидных антибиотика, тилмикозин и тулатромицин, достигали в ткани семенных пузырьков концентраций, достаточных для подавления роста T. pyogenes соответственно у четырёх и у двух из пяти быков. Во второй части этого эксперимента некоторые антибиотики вводили в дозе, вдвое превышавшей рекомендованную. При двукратной рекомендованной дозе пенициллина, цефтиофура или флорфеникола только цефтиофур достигал в ткани концентрации, достаточной для подавления роста H. somni (в трёх из пяти случаев). Ингибирующие концентрации в ткани для T. pyogenes в некоторых случаях достигались при применении всех антибиотиков: в двух из пяти случаев для пенициллина, в одном из пяти — для цефтиофура и в одном из пяти — для флорфеникола. По-видимому, даже при дозе, вдвое превышающей рекомендуемую, эти антибиотики часто не достигают ингибирующих концентраций в ткани пузырьковидных желез.

На основании результатов предыдущих экспериментов в полевом исследовании оценили эффективность двух антибиотиков, тилмикозина и тулатромицина, при лечении клинически выраженного везикулита. Кроме того, имелись данные о том, что тилмикозин и тулатромицин накапливаются в макрофагах и нейтрофилах, а затем медленно высвобождаются из этих клеток.¹⁸Таким образом, клетки иммунной защиты доставляли бы эти антибиотики в очаги инфекции.¹⁹Быкам с клинически выраженным везикулитом однократно вводили тулатромицин либо дважды, с интервалом 72 часов, вводили тилмикозин в дозе, указанной в инструкции к препарату. Ответ на лечение оценивали через 21–28 дней после его начала и считали положительным, если в образцах спермы не обнаруживали гноя, а при увеличении 1000× в одном поле зрения микроскопа насчитывали не более одного лейкоцита. Доля выздоровевших была выше среди быков, получавших тулатромицин (22 из 25, 88%), чем среди получавших тилмикозин (11 из 23, 48%); при применении обоих антибиотиков она была выше, чем в контрольной группе без лечения (0 из 17). В группе тулатромицина шесть быков были взрослыми (в возрасте 2 и 3 лет), и все они выздоровели после лечения. В группе тилмикозина пять быков были взрослыми (в возрасте 2–6 лет). Из быков в возрасте 2 лет, получавших тилмикозин, двое выздоровели, но остальные взрослые быки не выздоровели. В контрольной группе без лечения все быки были годовалыми, и ни один не выздоровел. Многие результаты посева спермы и определения чувствительности выделенных микроорганизмов указывали на их устойчивость к тулатромицину и тилмикозину.