Воспроизводство крупного рогатого скота

утрачивать при пальпации характерную плотную упругость и становиться более твёрдыми, словно деревянистыми; однако диагностировать фиброз лучше всего с помощью ультразвукового исследования. Нормальная эхографическая анатомия семенников быков была изучена на образцах, полученных при убое,²⁷ а также была показана безопасность ультразвукового исследования семенников.²⁸ Ультразвуковое исследование применяли для изучения последствий дегенерации семенников, вызванной у быков теплоизоляцией мошонки;^4,29,30 однако после вызванной таким образом дегенерации заметных изменений на ультразвуковых изображениях не наблюдалось. Кроме того, в ряде исследований не удалось выявить значимых корреляций между результатами компьютерного анализа интенсивности пикселей ультразвуковых изображений и качеством спермы — ни при оценке пригодности быков к воспроизводству, ни после теплоизоляции мошонки.^29,31 Однако одно исследование показало, что вызванные теплоизоляцией мошонки изменения эхогенности предшествовали увеличению числа сперматозоидов с аномалиями.⁴ В этом исследовании изменения интенсивности пикселей объясняли 13–25% вариации качества спермы в эякулятах, полученных через 2–4 недель после ультразвукового исследования.

Прогноз

В большинстве случаев дегенерации семенников восстановление их нормальной упругости и сперматогенеза возможно, если устранить причину. При ожирении для снижения массы тела быков можно выпустить на пастбище. Если сезоны случки короткие, а соотношение быков и самок составляет около 1 : 35, возможности спаривания с другими быками достаточно, чтобы бесплодный доминирующий бык не оказал существенного влияния на воспроизводство стада.^32,33 По моему опыту, для достаточного снижения массы тела и восстановления эпителия семенных канальцев до возобновления нормальной выработки сперматозоидов требуется 3–4 месяцев.

Фиброз семенников

После отъёма в некоторых группах быков довольно часто обнаруживаются очаговые фиброзные поражения. Диффузный фиброз встречается значительно реже; у старых быков он чаще развивается в нижних отделах семенников.¹⁰При плановом ультразвуковом исследовании семенников быков могут выявляться как единичные, так и многочисленные очаги фиброза, сопровождающиеся повышенным количеством аномальных сперматозоидов или не сопровождающиеся им. В одном исследовании³⁴ультразвуковое исследование семенников проводили у быков в трёх хозяйствах на западе Канады (n = 325) и одном хозяйстве в Аргентине (n = 387), чтобы определить распространённость фиброзных поражений и изучить их связь с местом содержания, возрастом, породой, размером семенников и качеством спермы. После отъёма быков на западе Канады обычно кормят рационами на основе грубого корма и зерна, тогда как в Аргентине отнятые от матерей телята, участвовавшие в исследовании, не получали зерновой подкормки до возраста 18 месяцев. Возраст быков, включённых в исследование, составлял от 3 до 20 месяцев; в разных группах ультразвуковое исследование проводили в разном возрасте.

Быков во всех группах в Канаде и Аргентине при отъёме вакцинировали против клостридиальных инфекций, вируса вирусной диареи крупного рогатого скота (BVDV), инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота и парагриппа 3. В некоторых случаях быки также получали вакцины противMannheimiaиHistophilus somni. Ни в одной из групп не отмечалось неожиданных проблем со здоровьем,

за исключением группы 1 в Аргентине. В этой группе произошла тяжёлая вспышка респираторного заболевания с высокой заболеваемостью и смертностью 6%. Основной причиной вспышки, по-видимому, был респираторно-синцитиальный вирус крупного рогатого скота (BRSV). В следующем году быков в этом хозяйстве вакцинировали против BRSV, и впоследствии проблем, связанных с этим вирусом, не возникало.

В некоторых группах быков на западе Канады ультразвуковое исследование проводили ежемесячно в возрасте от 3 до 15 месяцев. В других группах в Канаде и Аргентине его проводили после отъёма, в возрасте 5–8 месяцев, и повторяли в возрасте 12–14 месяцев в Канаде и 18–20 месяцев в Аргентине. Для оценки семенников датчик располагали вертикально на поверхности мошонки и перемещали на 180° вокруг семенника по его дорсальной и вентральной половинам. Степень фиброза семенников оценивали от отсутствия до очень тяжёлой на основании количества и размера фиброзных поражений (рисунки 12.1 и 12.2).

Ткани семенников 10 быков из группы, затронутой BRSV, исследовали иммуногистохимическим методом. Фиброзные поражения семенников имелись только у одного из этих быков. Образцы тканей семенников направили в диагностическую лабораторию для иммуногистохимического исследования на BVDV и BRSV.

У группы быков, выращенных на западе Канады в условиях интенсивного содержания, фиброзные поражения семенников, оценённые как незначительные или лёгкие, встречались очень часто (31.3%). Лишь у 2.5% степень фиброза оценивалась как умеренная, а тяжёлой степени не было ни у одного быка. В Аргентине, где условия выращивания были менее интенсивными, в группе, не затронутой респираторным заболеванием, связанным с BRSV, фиброзные поражения также преимущественно были незначительными или лёгкими, однако встречались чаще (48.6%). В этой группе у 1.9% степень поражения оценивалась как умеренная, а у 0.95% — как тяжёлая. В группе в Аргентине, затронутой BRSV, фиброзные поражения

оценивались как более тяжёлые и встречались чаще. Частота поражений незначительной или лёгкой, умеренной и тяжёлой или очень тяжёлой степени составляла соответственно 58.3, 17.1 и 5.7%.

Фиброзные поражения появлялись уже в возрасте 5–6 месяцев, а число случаев продолжало расти по меньшей мере до возраста 12–14 месяцев. В некоторых случаях тяжесть поражений в этот период увеличивалась, хотя, по-видимому, сами поражения возникали в течение ограниченного периода полового созревания. Имелись некоторые признаки того, что во время активного процесса, приводящего к фиброзу, сперматогенез нарушается; однако даже большое число фиброзных поражений, занимающих до 50% паренхимы семенника, не препятствовало образованию высокого процента морфологически нормальных сперматозоидов. У быков, у которых фиброз семенников отсутствовал либо оценивался как лёгкий, умеренный или тяжёлый, медианная доля нормальных сперматозоидов составляла соответственно 88.5, 87, 86 и 90%. Распространённость поражений не зависела от породы или размера семенников.

Гистологическое исследование показало, что поражения представляли собой скопления фиброзной ткани с тонкими волокнами либо толстыми пучками волнистой ткани, расположенными среди извитых семенных канальцев. В канальцах, находившихся внутри скоплений фиброзной ткани, обычно наблюдалось уменьшение числа половых клеток. В некоторых канальцах половые клетки и клетки Сертоли полностью отсутствовали, а в просвете находился гиалиновый материал. Сходные изменения встречались и в семенных канальцах рядом со скоплениями фиброзной ткани; однако непосредственно возле них или совсем близко к ним часто обнаруживались совершенно нормальные канальцы. Ни в одном случае внутри поражений или рядом с ними не обнаружили воспалительных клеток. Это позволяет предположить, что ни воздействие, вызвавшее фиброз, ни близость фиброзной ткани к семенным канальцам не оказали стойкого влияния на функцию соседних канальцев.

При ультразвуковом исследовании в режиме реального времени многие поражения, по-видимому, распространялись от сети семенника к периферии

паренхимы семенника и охватывали один или несколько канальцев на всём их протяжении в определённых участках семенника. Такая картина наблюдалась как на макроскопических срезах семенника (рисунок 12.3), так и на ультрасонограммах (рисунок 12.4). По-видимому, канальцы могли разрушаться целиком и замещаться фиброзной тканью. В других случаях отдельные очаги обнаруживали в центральных или периферических участках паренхимы семенника без распространения к его сети. В таких случаях разрушение канальца могло произойти на определённом участке, тогда как остальная его часть сохранялась.

Причина наблюдавшихся фиброзных изменений ткани семенников остаётся предметом предположений. Возможными причинами разрушения канальцев и фиброза являются нарушения формирования соединений канальцев с сетью семенника в эмбриональном периоде, инфекционный процесс, влияющий на состояние и развитие канальцев, нарушения терморегуляции семенников

и травмы.

Изменения, происходящие при развитии семенников, могут играть роль в возникновении фиброзных поражений. Формирование просвета в семенных тяжах ткани семенника начинается примерно в возрасте 4 месяцев и завершается почти у всех быков к возрасту 6 месяцев.³⁵Поступление сперматозоидов в канальцы начинается уже в возрасте 8 месяцев и происходит у большинства быков к возрасту 10 месяцев. Поэтому закупорка канальцев сперматозоидами и их разрыв с выходом сперматозоидов в перитубулярное пространство ткани семенника вряд ли возможны задолго до возраста 8 месяцев. Поскольку сперматозоиды обладают чужеродными для организма антигенами, реакция ткани на сперматозоиды, вышедшие из канальцев, могла бы привести к фиброзу. Закупорка семенных канальцев могла бы быть обусловлена врождённым отсутствием соединения с канальцами сети семенника. Разрыв канальцев и реакция ткани на сперматозоиды не должны происходить до того, как семенники станут способны их производить. По мере усиления выработки сперматозоидов к наступлению половой зрелости следовало бы ожидать увеличения числа и тяжести поражений семенников.

Бактериальные и вирусные инфекции часто возникают в ранний период после отъёма, когда материнский иммунитет ослабевает, а животных из разных хозяйств объединяют и содержат вместе в тесных помещениях.³⁶Таким образом, инфекционный процесс как причина фиброзных поражений согласуется со сроками появления поражений семенников у молодых быков. При бактериальных или вирусных инфекциях можно было бы ожидать отёка и болезненности семенников; однако воспаление может быть недостаточно выраженным, чтобы его заметили работники, ухаживающие за быками. Возбудители инфекций могут вызывать воспаление артериол и капилляров в семенниках, приводящее к местному некрозу ткани и образованию очагов фиброза.¹⁰Вирусные инфекции могут также поражать определённые клетки внутри семенных канальцев, например клетки Сертоли или отдельные половые клетки, вызывая повреждение канальцев и прорастание в них фиброзной ткани.^37,38

Роль двух распространённых вирусных инфекций крупного рогатого скота — герпесвируса крупного рогатого скота (BHV)-1 и BVDV — в инфекционных поражениях репродуктивной системы самцов изучалась. Оба вируса выделяли из спермы,^39,40а BHV-1 связывали с дегенеративными изменениями семенного эпителия, возможно обусловленными стрессом из-за болезни и лихорадки;⁴¹однако сообщений о связи BHV-1 или BVDV с поражениями семенников крупного рогатого скота нет.

Связь более высокой распространённости фиброза семенников с тяжёлой вспышкой респираторного заболевания, вызванного BRSV, у быков группы 1 в Аргентине, а также более низкая распространённость поражений семенников в группе 2, вакцинированной против BRSV, позволяют предположить, что BRSV может играть роль в возникновении фиброза семенников. Однако при иммуногистохимическом исследовании тканей семенников 10 быков из группы 1, выбракованных и отправленных на убой, антиген BRSV не обнаружили. Отсутствие признаков антигена BRSV может означать, что вирус не размножается в ткани семенников; оно также может объясняться отсутствием фиброзных поражений у 9 из 10 семенников, от которых были направлены образцы, и тем, что образцы получили примерно через 12 месяцев после вспышки BRSV.

Вирусы размножаются в семенниках животных нескольких видов. В одном эксперименте взрослых самцов домашних европейских кроликов заразили аттенуированным штаммом вируса миксоматоза. Через 7–10 дней после заражения у животных появились симптомы миксоматоза, а в семенниках обнаружили высокие титры вируса. Через 20–30 дней размер семенников составлял 50% от нормального, и

у поражённых животных наблюдались интерстициальный орхит и эпидидимит.⁴²Исследования белков и генома парамиксовируса свиней показали его близкое родство с вирусом эпидемического паротита человека,^43,44который, как известно, размножается в семенниках человека и вызывает орхит у мужчин после полового созревания.⁴⁵Кроме того, при экспериментальном заражении 9-месячных хряков парамиксовирусом свиней возникали гистопатологические изменения придатков семенников и атрофия семенников, связанная с дегенерацией семенных канальцев.³⁸В другом исследовании поросят, не получивших молозива, заражали только цирковирусом свиней типа 2, только парвовирусом свиней либо обоими вирусами и проводили патологоанатомическое исследование через 21–26 дней после заражения. Все поросята, получившие оба вируса, заболели. Характерными находками у этих животных были увеличение печени и почек; кроме того, гранулематозные поражения обнаруживались во многих видах тканей, включая семенники.⁴⁶

Ожирение связано с дегенерацией семенников; для экспериментального воспроизведения дегенерации семенников применяли теплоизоляцию мошонки, однако фиброзных поражений она не вызывала.⁴В одном исследовании недостаточное, нормальное и избыточное поступление питательных веществ с рационом не влияло на распространённость фиброзных поражений. Однако при длительном нарушении терморегуляции, особенно если количество и качество спермы резко снижаются, семенники теряют упругость и уменьшаются в размерах, а семенные канальцы подвергаются тяжёлой дегенерации, можно предположить, что прорастание рубцовой ткани приведёт к фиброзу семенников.

Травма семенников также рассматривалась как возможная причина их фиброза.¹⁰Травма от удара по семенникам при пинании или бодании может возникнуть в любом возрасте, но, вероятно, чаще случается при скученном содержании в загонах или частом прогоне животных через фиксационные станки. Поэтому содержание и кормление в загонах после отъёма можно рассматривать как возможные факторы развития фиброза семенников. Однако однажды я наблюдал, как бык получил сильный удар по семенникам куском металлической трубы. Ультразвуковое исследование на следующий день и ещё несколько раз в течение месяца не выявило повреждений семенников. Это позволяет предположить, что травмы, подобные тем, которые нередко получают быки при содержании в загонах, не вызывают фиброзных поражений.

Примечательно, что фиброзные поражения семенников не были связаны с низким качеством спермы. Даже у быков с очень тяжёлым фиброзом доля морфологически нормальных сперматозоидов достигала 94%. Эти результаты показывают, что даже относительно большое количество рубцовой ткани в паренхиме семенника не мешало оставшейся неповреждённой паренхиме производить нормальные сперматозоиды. Можно ожидать, что большое количество рубцовой ткани снижает выработку сперматозоидов; однако объём спермы, выделяемой быками с фиброзом различной степени тяжести, не изучался.

Литература

1. Waites G. Регуляция температуры и семенник. В кн.: Johnson AD, Gomes WR, VanDemark NL (ред.) Семенник, т. I. Нью-Йорк: Academic Press, 1970, с. 241–279.

2. Setchell B. Мошонка и терморегуляция. В кн.: Семенник млекопитающих. Итака, штат Нью-Йорк: Cornell University Press, 1978, с. 50–69, 90–103.

3. Kastelic J, Cook R, Coulter G. Терморегуляция мошонки и семенников и влияние повышенной температуры семенников у быков. Vet Clin North Am Food Anim Pract 1997;13:271–282.