Иногда единственным доступным способом точно установить причину хромоты является диагностическая анестезия, для которой нередко требуется опрокидывающий станок. При поверхностных повреждениях бывает достаточно нескольких дней лечения нестероидными противовоспалительными препаратами. Более серьезные повреждения могут потребовать более интенсивного лечения.
При таких заболеваниях, как копытная гниль или волосатая пяточная бородавка, наиболее эффективными могут быть ножные ванны или местное лечение. При более стойких инфекциях могут потребоваться антибиотики и периодическое наложение повязок с антибиотиком. Если после нескольких дней лечения хромота сохраняется, всегда рекомендуется пересмотреть первоначальный диагноз и повторно обследовать животное.
Иногда наблюдают диффузный отек конечности в области сустава (чаще всего скакательного), сопровождающийся повышением температуры тела. Это может указывать на начало септического артрита вследствие генерализованной бактериемии. Обычно такое состояние развивается после какого-либо стресса, чаще всего при смене корма или способа кормления. Любому быку с распространенным воспалением подкожной клетчатки конечности требуется неотложная медицинская помощь. Большинство таких быков не опираются на пораженную конечность, и оказать им помощь на месте бывает трудно, поэтому их зачастую лучше направить в учреждение, располагающее необходимыми возможностями.
Заболевания желудочно-кишечного тракта
Центрам искусственного осеменения (AIC) требуются ветеринарные услуги для лечения самых разных заболеваний желудочно-кишечного тракта. Чаще всего это неосложненная тимпания рубца, или вздутие, затем — неспецифическая кратковременная диарея. Считается, что большинство таких случаев связано с ошибками в организации кормления, но иногда причиной могут быть изменения моторики желудочно-кишечного тракта, вызванные множеством других первичных заболеваний. При этих состояниях помогают системное применение слабительных средств, выпаивание жидкостей и, при необходимости, анальгетики. Среди более серьезных заболеваний желудочно-кишечного тракта встречаются геморрагическая болезнь кишечника, прободные язвы сычуга, инвагинация и заворот кишечника. После установления диагноза таких быков лучше направлять к специалистам, имеющим наибольший опыт лечения подобных состояний, поскольку животным потребуются операция и интенсивный послеоперационный уход.
Иногда у быка в центре искусственного осеменения может развиться острое заболевание, вызванное инородным телом. Разумеется, проникающее инородное тело могло находиться в организме годами; при составлении списка дифференциальных диагнозов не следует упускать из виду такие малозаметные причины. При разработке требований к приему быков следует рассмотреть возможность рекомендовать владельцу станции введение магнитов в рубец через рот.
Заболевания мочевыводящих путей
Повреждения полового члена
Одно из наиболее распространенных повреждений полового члена у быков на племенной станции — разрыв или отрыв препуция в месте его перехода на половой член. Такая травма представляет собой разрыв вследствие трения и возникает при неправильном надевании ИВ на половой член быка для получения образца спермы. Чаще всего поначалу единственными признаками травмы бывают капли крови в ИВ или эякуляте либо кровь, капающая из отверстия препуция. Такое состояние следует считать неотложным и лечить как можно скорее после травмы. После блокады полового нерва и/или местной анестезии следует провести хирургическую обработку раны с обильным промыванием поврежденного участка. Затем рану закрывают отдельными узловыми швами или хирургическими скобками. На несколько дней потребуются повязка на отверстие препуция, удерживающая половой член внутри препуциального мешка, а также антибиотики и противовоспалительные препараты. После выздоровления сперму у быка следует получать только с помощью электроэякулятора либо обеспечить ему половой покой примерно на 4 недель.
Иногда быки сами наносят себе раны препуция. Нередко, начиная вставать, бык задевает препуций прибылым пальцем. При таких повреждениях вместо хирургической обработки раны и операции может быть достаточно антибиотиков и местного лечения. Каждый случай следует оценивать отдельно. Иногда при заживлении образуется рубец, сужающий просвет препуция и препятствующий полному выведению полового члена. В этом случае в дальнейшем может потребоваться операция по укорочению полового члена или циркумцизия.
Заболевания мочевыводящих путей у быков на племенных станциях редки, но иногда встречаются. Первые проявления обструкции мочевыводящих путей у быка похожи на симптомы других заболеваний брюшной полости: коликообразная боль, удары ногами по животу, учащенное сердцебиение, усиленное слюноотделение, натуживание при попытках дефекации или мочеиспускания и т. д. Во многих случаях помогают анальгетики в сочетании с препаратами, расслабляющими гладкую мускулатуру, и подкислением мочи. Следует помнить, что даже после устранения обструкции в мочевом пузыре, вероятно, остается много камней. При мочекаменной болезни целесообразно определить тип камней и соответственно скорректировать лечение, продолжая подкисление мочи до тех пор, пока количество камней в пробе мочи не уменьшится значительно. В некоторых регионах камни не реагируют на подкисление мочи, что ставит перед ветеринарным врачом совершенно иные задачи. У большинства быков с мочевыми камнями также имеется хронический цистит, требующий бактериологического посева, определения чувствительности к антибиотикам и длительной антибиотикотерапии.
Заключение
Консультирование центра искусственного осеменения может принести удовлетворение как в финансовом, так и в профессиональном отношении. Многие заводчики, работающие с таким центром, принадлежат к числу ведущих специалистов по своей породе; знакомство с ветеринарным врачом через племенную станцию может положить начало новым отношениям с клиентами. Контакты, установленные через центр искусственного осеменения, могут открывать возможности для оказания консультационных услуг — от профилактики заболеваний до повышения эффективности воспроизводства и развития животных.
Глава 12
Дегенерация семенников
Альберт Барт
Кафедра клинических наук о крупных животных, Западный колледж ветеринарной медицины, Университет Саскачевана, Саскатун, Саскачеван, Канада
Введение
Дегенерация паренхимы семенников может быть временной или необратимой. Временная дегенерация встречается гораздо чаще, и после устранения ее причины вероятность восстановления функции семенников высока. Бывает трудно отличить тяжелое нарушение сперматогенеза, сопровождающееся выраженным ухудшением качества спермы, от дегенерации. Термин «дегенерация» используют несколько условно, но обычно он означает, что окружность мошонки уменьшилась, семенники могут казаться мягкими при пальпации, а доля нормальных сперматозоидов снизилась до крайне низких значений, обычно менее 20%. При временной дегенерации во многих или во всех семенных канальцах утрачиваются слои половых клеток, расположенные ближе к просвету. Клетки Сертоли и сперматогонии, более устойчивые к повреждению, вероятнее всего, сохраняются в канальцах. После устранения причины дегенерации благодаря этим клеткам канальцы вновь заполняются сперматоцитами и сперматидами, что сопровождается увеличением размера семенников и улучшением качества спермы. К выраженным дегенеративным изменениям, приводящим к необратимому повреждению, относятся спермиостаз, минерализация канальцев, образование гранулем, утолщение базальных мембран и фиброз отдельных участков паренхимы либо всей паренхимы.
Патогенез
К факторам, участвующим в патогенезе дегенерации семенников, относятся нарушение их терморегуляции, избыток или недостаток питательных веществ, воздействие токсических веществ, наследственные факторы, врождённое нарушение оттока сперматозоидов из семенников, инфекционные заболевания, тяжёлые травмы и старческая атрофия.
У млекопитающих, семенники которых расположены в мошонке, они функционируют нормально, когда их температура поддерживается на 2–6 °C ниже температуры тела.1 В многочисленных экспериментах теплоизоляцию мошонки использовали для вызова временной дегенерации семенников.2,3 Чтобы выяснить, может ли нарушение терморегуляции вызывать фиброзные поражения семенников, был проведён эксперимент, в котором мошонку теплоизолировали на срок до 10 дней.4 Теплоизоляция мошонки привела к резкому ухудшению качества спермы, однако в течение 6 месяцев после
её применения фиброзных поражений не возникло. Следовательно, обратимые нарушения терморегуляции семенников (например, при ожирении; e.g.) могут не быть распространённой причиной необратимого повреждения. К другим, менее распространённым причинам длительного нарушения терморегуляции, способного привести к временной или необратимой дегенерации семенников, относятся тяжёлый хронический дерматит мошонки; повышение температуры и отёк при орхите; травмы; хронические заболевания, которые могут сопровождаться продолжительной лихорадкой и действием эндотоксинов — мощных ингибиторов секреции гонадотропинов; врождённо короткая мошонка; тяжёлое обморожение мошонки, приводящее к утрате подвижности семенников внутри неё; а также неполное опущение семенника в мошонку вследствие наследственных или врождённых факторов.
Ожирение — одна из основных причин дегенерации семенников у быков. Распространённая практика кормления и содержания в Северной и Южной Америке и во многих других странах мира предусматривает откорм быков для выставок и продажи. Многие быки страдают ожирением, и жир накапливается в мошонке, вызывая длительное нарушение терморегуляции и повышение температуры семенников.2 После уменьшения жировых отложений в мошонке возможны восстановление семенных канальцев и возобновление нормального образования сперматозоидов.5
Дегенерацию семенников у быков редко можно объяснить недостатком питательных веществ. Возникающий в естественных условиях дефицит обычно затрагивает несколько питательных веществ, а о случаях, когда причиной бесплодия быков служил недостаток одного определённого вещества, сообщалось редко. Дефицит витаминов также редко становится причиной бесплодия у крупных самцов домашних животных, если количество и качество кормовых растений соответствуют норме. Низкое качество корма, приводящее к потере массы тела, может угнетать сперматогенез через эндокринные механизмы, а не вследствие прямого воздействия дефицита отдельных витаминов или минеральных веществ на развивающиеся половые клетки. Одно исследование показало, что добавление белка в рацион быков, получавших низкокачественный корм, значительно увеличивало потребление сухого вещества и позволяло поддерживать живую массу. У быков, не получавших белковой добавки, потеря массы сопровождалась значительным уменьшением окружности мошонки и снижением суточной продукции сперматозоидов в расчёте на грамм ткани семенника. Однако гистологические срезы не выявили заметных различий в активности семенных канальцев между быками, получавшими белковую добавку, и быками, которые её не получали.6 Дефицит витамина A может вызывать дегенерацию семенников у лабораторных крыс,7 но у
быков в обычных условиях кормления рационы, приводящие к длительному пограничному дефициту витамина A или к сравнительно кратковременному отсутствию его поступления, вероятно, оказывают минимальное влияние на сперматогенез.8 Данных о том, что дефицит витаминов B, C, D или E хотя бы изредка вызывает бесплодие домашних животных, очень мало.9 Хотя витамин E необходим для размножения крыс, о естественно возникающем дефиците, приводящем к дегенерации семенников у сельскохозяйственных животных, не сообщалось. Дефицит минеральных веществ может влиять на воспроизводство у самцов, однако сообщения об этом редки. Не доказано, что дефицит кальция, марганца, цинка, йода, калия или селена вызывает дегенерацию семенников. Недостаток фосфора, кобальта, железа, цинка и меди может вызывать анемию, снижение аппетита и потерю массы тела и таким образом отрицательно влиять на воспроизводство. Дефицит этих минеральных веществ часто сочетается с недостатком белка и низким уровнем витамина A.
Способность многих лекарственных препаратов, химических веществ и тяжёлых металлов вызывать дегенерацию семенников была показана при намеренном воздействии в экспериментах, главным образом на крысах и мышах; однако сообщений о случаях, возникающих у быков в естественных условиях, очень мало.9,10 Поедание растений, содержащих токсины, может вызывать дегенерацию семенников. Fusarium — распространённый гриб, поражающий зерновые культуры; один из вырабатываемых им токсинов — зеараленон. Зеараленон, обладающий эстрогенным действием, потенциально способен ухудшать качество спермы и вызывать дегенерацию семенников. Согласно одному сообщению, 23 молодых баранов на ферме стали бесплодными после того, как животных в течение нескольких месяцев кормили зерном, содержавшим зеараленон в количестве 5–20 mg/ kg. У двух быков, получавших в течение 72 дней кукурузу с содержанием зеараленона 20 mg/kg, через 21 дней ухудшилось качество спермы. Гистологическое исследование семенников баранов показало полное разрушение сперматогенного эпителия и аспермию. У быков дегенерация сперматогенного эпителия была выражена только в отдельных участках семенников, однако более 75% сперматозоидов имели признаки дегенерации.11 Хлопковый шрот в рационе может подвергать быков токсическому воздействию госсипола. Госсипол вызывает изменения структуры и функции митохондрий. Это приводит к нарушениям в сперматоцитах, сперматидах и зрелых сперматозоидах.12 Хотя госсипол влиял на качество спермы, дегенерация семенников, по-видимому, не была связана с его действием.13,14 Астрагал ядовитый (Astragalus lentiginosus ) может вызывать временную дегенерацию семенников, что было показано при экспериментальном скармливании этого растения взрослым баранам.15 Применение имплантатов, стимулирующих рост, потенциально может нарушать развитие семенников.16,17 При введении быкам имплантатов с зеранолом (Ralgro) при рождении и в возрасте 3 и 6 месяцев либо каждые 3 месяцев от рождения до достижения возраста 18 месяцев окружность мошонки уменьшалась, но с возрастом имела тенденцию к восстановлению. Введение быкам имплантатов с зеранолом после достижения возраста 7 месяцев оказывало незначительное влияние на репродуктивные органы.
Врождённые и наследственные нарушения развития семенников и придатков семенников могут быть связаны с дегенерацией семенников. Молодые быки с гипоплазией семенников могут давать сперму удовлетворительного качества, но более склонны к развитию дегенерации семенников в возрасте 2–3 лет.10 У молодых быков малая окружность мошонки коррелирует с отсутствием сперматогенного эпителия в семенных канальцах.18,19 Гипоплазия может быть односторонней или двусторонней. Некоторые авторы сообщают, что большинство случаев односторонние и что чаще поражается левая сторона,10 однако, по-видимому, не существует точного
определения гипоплазии семенников, основанного на результатах физических измерений. При гистологическом исследовании гипоплазию семенников определяют по клеточному составу семенных канальцев. Гипоплазия семенников имеет врождённое и, возможно, наследственное происхождение. Она изучалась у шведского горного скота, у которого, по-видимому, обусловлена аутосомным рецессивным геном с неполной пенетрантностью.20 В настоящее время это состояние встречается у многих пород, хотя и очень редко.21 Двойная мускулатура (гиперплазия мышечных волокон), наследуемая как аутосомный рецессивный признак, связана с высокой частотой двусторонней гипоплазии семенников;22 однако, по-видимому, данных для сравнения частоты дегенерации семенников у пород с двойной мускулатурой и без неё нет.
Для формирования выводящих путей половой системы гонады эмбриона должны соединиться с мочевой системой первичной почки — мезонефроса. Соединение осуществляется через канальцы сети семенника, развивающиеся между гонадой плода и мезонефросом. Мочеточник мезонефроса — мезонефральный проток — впоследствии образует придаток семенника. Выносящие канальцы развиваются из канальцев мезонефроса и в ходе эмбрионального развития соединяются с мезонефральным протоком через канальцы сети семенника. Если некоторые выносящие канальцы не соединяются с этой сетью, позднее, в период полового созревания, сперматозоиды могут накапливаться в канальцах со слепым концом. Разрыв переполненных сперматозоидами канальцев приводит к образованию сперматогранулём. Если перекрыты все выносящие канальцы, вырабатываемые семенниками жидкость семенных канальцев и сперматозоиды не могут покинуть семенники. Семенники могут увеличиться, стать отёчными, а затем подвергнуться дегенерации.
Возбудители инфекций могут участвовать в развитии дегенерации семенников. Eperythrozoon-инфекция в группе молодых быков привела к анемии, отёку мошонки и задних конечностей и размягчению семенников. Вероятно, основной причиной дегенерации семенников и плохого качества спермы стала утрата способности мошонки к терморегуляции.23 Согласно другому сообщению, дегенерация семенников и утрата полового влечения наблюдались у быков мясных пород после экспериментального заражения Anaplasma marginale .24 Дегенерация семенников была подтверждена гистопатологическим исследованием и оценкой спермы. Пикорнавирус и энтеровирус крупного рогатого скота, выделенные из спермы и фекалий быка, рассматривались как причина орхита, дегенерации семенников, отсутствия сперматогенеза и утраты полового влечения у этого быка.25
Диагностика
При клиническом обследовании бывает трудно провести границу между нарушениями функции семенников, приводящими к снижению выработки сперматозоидов и увеличению числа сперматозоидов с аномалиями, и более тяжёлыми нарушениями, которые можно назвать дегенерацией. Клинический диагноз дегенерации приходится ставить на основании условно выбранных критериев. То, что одни называют дегенерацией, другие могут считать тяжёлым нарушением сперматогенеза. При дегенерации концентрация сперматозоидов в образце спермы не обязательно низкая, поскольку даже при резко сниженной их выработке ампулы семявыносящих протоков могут заполняться за периоды полового покоя.
Ультразвуковое исследование не доказало своей клинической полезности для различения нормальной ткани семенника и ткани, утратившей сперматогенный эпителий.26 При значительном количестве фиброзной ткани семенники могут
