Профиль концентраций ЛГ между двумя основными пиками ЛГ, следующими за повышением уровня прогестерона, определяется как переход между препубертатной и постпубертатной базовой концентрацией ЛГ. Это говорит о том, что прогестерон играет ключевую роль в изменениях, ведущих к установлению фазового высвобождения ЛГ, характерного для постпубертатной телки.15 По совпадению, сигналы, связанные с ростом тела, контролируют и регулируют активность генератора импульсов ГнРГ. Когда достаточный размер тела/строение достигнут, частота импульсов ЛГ увеличивается, потому что снижается чувствительность к ингибирующей обратной связи эстрадиола-17β.10 Высокочастотные ЛГ импульсы стимулируют созревание фолликулов и рост уровня эстрадиола-17β, который ускоряет генерацию импульсов ГнРГ, что приводит к выбросу ЛГ и овуляции.16
Первая овуляция не является синонимом полового созревания, а первая лютеиновая фаза обычно короткая. За уменьшение продолжительности лютеиновой фазы (преждевременный лютеолиз) после первой овуляции у телок ответственен простагландин PGF2α, высвобождаемый эндометрием.17,18 Предположительно, это происходит из-за обилия рецепторов к окситоцину в эндометрии, которые обеспечивают высвобождение PGF2α.19 Впоследствии концентрация рецепторов к окситоцину снижается при воздействии прогестерона в течение 12–14 дней. Частота импульсов ЛГ увеличивается в течение 50 дней, предшествующих первой овуляции, и достигает примерно одного импульса в час во время первой овуляции.14 Амплитуда импульсов ЛГ также увеличивается в течение этого времени, но частота импульсов, по-видимому, является решающей для запуска овуляции.14 Концентрация фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) в крови в перипубертатном периоде колеблется не так сильно, как ЛГ, что позволяет предположить, что ФСГ играет второстепенную роль в начале полового созревания.
Другие гормоны, несомненно, тоже играют роль в начале полового созревания, но ЛГ, по-видимому, имеет первостепенное значение. Пролактин может иметь значение в период полового созревания, но его концентрация в крови не изменяется в период полового созревания, как у быков. Существует множество свидетельств того, что телки действительно способны овулировать с самого раннего возраста, но не могут этого сделать из-за недостаточной гонадотропной стимуляции. На практике, McLeod и соавт.21 смогли индуцировать преовуляторные выбросы гонадотропина у обработанных ГнРГ 5-месячных телок. Еще более впечатляющим было исследование Seidel и соавт.22 , которое вызвало овуляцию у телок в возрасте 1 месяца после введения гонадотропина. Хотя овуляция может быть искусственно вызвана гонадотропинами, следует отметить, что гипоталамус-гипофиз становится все более чувствительным к стимуляции ГнРГ с приближением времени полового созревания. Было показано, что эффект от влияния положительной обратной связи эстрадиола-17β на выброс ЛГ становится функциональным в возрасте от 3 до 5 месяцев.23
В совокупности имеющиеся данные указывают на то, что телки способны овулировать задолго до полового созревания, но не могут делать это самопроизвольно до тех пор, пока ингибирующее действие эстрадиона-17β на высвобождение ГнРГ не уменьшится.
Развитие репродуктивного тракта
Общий рост тела и развитие репродуктивного тракта происходит в асинхронном режиме. Например, до полового созревания яичники растут со скоростью в 2,7 раза быстрее, чем туловище, тогда как трубчатый репродуктивный тракт растет
примерно с той же скоростью, что и тело, до возраста примерно 6 месяцев, а затем вступает в период ускоренного развития до полового созревания. Фолликулы яичников макроскопически не видны при рождении, но их число увеличивается до максимума к 4 месяцам, уменьшается до 8 месяцев и после этого остается относительно постоянным.24 Число растущих и антральных фолликулов увеличивается в течение первых 3-4 месяцев, что соответствует кратковременному увеличению концентрации циркулирующего ЛГ.
Рост эпителия в просвете трубчатого репродуктивного тракта стимулируется при рождении, но снижается к 1 или 2 месяцам. После этого увеличение высоты эпителия происходит наиболее быстро после 6 месяцев. Из этой информации можно сделать вывод, что, по крайней мере, для телок голштинской породы, быстрый перипубертатный рост репродуктивного тракта начинается в течение седьмого месяца и в основном прекращается к 10 месяцам.
Факторы, влияющие на возраст полового
созревания
Общеизвестно, что половое созревание у крупного рогатого скота происходит около 9 или 10 месяцев. Тем не менее, имеются сообщения о наступлении периода полового созревания в возрасте от 6 до 24 месяцев,1 с анекдотическими сообщениями об отелах телок в 13 месяцев, указывающими на то, что половое созревание может наступить уже в возрасте 4 месяцев. Возраст в период полового созревания зависит от массы тела и его состава, породы, питания, генетики и времени года. Любой неблагоприятный фактор, снижающий рост в препубертатном периоде, например, понос, пневмония, паразиты или суровые погодные условия, приводит к задержке наступления половой зрелости.
Вес и состав тела
Раннее исследование Sorensen26 показало, что на достижение половой зрелости у телок больше влияет вес, чем возраст. Он обнаружил, что телки на более высоком уровне питания достигают половой зрелости в более раннем возрасте, чем аналогичные телки с более низким среднесуточным приростом. Однако, у телок может быть одинаковый вес, но разный размер тела, что указывает на разный состав тела. При любом данном размере, более тяжелые телки достигают половой зрелости в более раннем возрасте. Вес тела в период полового созревания имеет коэффициент наследуемости 0,4027 . В целом, в период полового созревания телки, выращенные на рационах с более высокой питательностью, тяжелее, но моложе, чем животные, ограниченные в питании.28 Разницы в наступлении полового созревания не наблюдается при сходном составе тела или метаболическом статусе у всех телок29 , но оно положительно коррелирует с процентным содержанием телесного жира и отрицательно коррелирует с процентным содержанием влаги в туше.29 Точные механизмы, связанные с соотношением состава тела и периода полового созревания, четко не определены. Однако известно, что в этом участвуют соматотропин и система инсулиноподобного фактора роста (IGF) -I.
Разведение
Было изучено развитие телок - потомков быка породы Джерси, когда все матки были коровами породы Ангус. Хотя телки Шароле × Ангус росли быстрее, чем телки Джерси × Ангус, они не достигли половой зрелости в столь же раннем возрасте, как телки Джерси × Ангус, из-за эффекта породы, который в данном случае перекрывал влияние коэффициента прироста. Как правило, европейские породы достигают половой зрелости раньше, но с немного более тяжелым весом, чем герефордские или ангусские телки32 . В своем исследовании влияния гетерозиса на возраст наступления полового созревания Wiltbank и др.33 обнаружили, что в 1/2 - 3/4 случаев влияния гетерозиса на возраст полового созревание не было зависимости от влияния гетерозиса на среднесуточный прирост. Таким образом, существует значительный гетерозисный эффект на возраст в период полового созревания, не зависящий от гетерозисных эффектов на среднесуточный прирост.3 Производитель внутри породы также оказывает существенное влияние на возраст полового созревания его женского потомства. Коэффициент наследственности для возраста начала пубертатного периода составляет 0,41.27
Уровень питания
Энергетические резервы организма и метаболическое состояние являются важными модификаторами наступления полового созревания и фертильности. Например, телки в перипубертатном состоянии могут быть индуцированы к овуляции путем резкого увеличения уровня кормления34 , тогда как телки с достаточной массой тела в период полового созревания могут находиться в анэструсе из-за серьезных ограничений в питании.35 Исследование Chelikani и др.36 с участием голштинских телок иллюстрирует эту точку зрения. Телок кормили, чтобы достигнуть прироста в 1,1; 0,8 или 0,5 кг / день, начиная от 100 кг живой массы. Возраст периода полового созревания для трех групп составил 9, 11 и 16 месяцев соответственно. Как питание и обмен веществ связаны с репродуктивной цикличностью, не совсем понятно, но, похоже, вовлечены несколько нейропептидов, действующих взаимно (орексигенный и анорексигенный эффекты). Основным кандидатом на модулирование влияния питания на репродукцию является кисспептин. Большая часть работы с этим гормоном была проведена на грызунах, но можно предположить, что те же механизмы действуют и у крупного рогатого скота. Передача сигналов кисспептина в гипоталамусе стала ключевым положительным регулятором импульсов ГнРГ.37 В середине 1990-х годов был обнаружен гормон жировой ткани лептин как важный сигнал для передачи метаболической информации в центры, регулирующие половое созревание и репродукцию, и кисспептины - семейство нейропептидов, кодируемых геном Кис1, выступали в качестве проводников метаболической регуляции репродукции и
предполагаемых эффекторов действия лептина на нейроны ГнРГ.38 Лептин вырабатывается адипоцитами и регулируется долгосрочным и недавним пищевым состоянием.39 Циркулирующие концентрации лептина увеличиваются по мере приближения полового созревания, но не сильно меняются в ответ на диетические изменения после того как процентное содержание общего жира в организме туши превышает минимальное значение, что указывает на то, что определенный минимальный вес тела для полового созревания является необходимым условием. Грелин (гормон голода) и другие метаболические эффекторные гормоны, которые, как известно, модулируют ось гипоталамус-гипофиз-гонады, такие как нейропептид Y, меланокортины и меланоцит-концентрирующий гормон, являются дополнительными предполагаемыми регуляторами системы гипоталамического кисспептина.38
Генетические маркеры возраста в пубертатный период
Двумя основными факторами, влияющими на эффективность воспроизводства крупного рогатого скота, являются возраст в период полового созревания и послеродовой анэстральный интервал. Теперь у нас есть технология для оценки генетических маркеров возраста в период полового созревания у крупного рогатого скота. Например, были идентифицированы локусы количественных признаков, которые предсказывают мужские репродуктивные признаки, включая возраст полового созревания у крс41 . Аналогично, случайные амплифицированные ( дополнительные копии участков хромосомной ДНК ) полиморфные ДНК-маркеры использовались для идентификации быков породы Нелоре с ранним (преждевременным) или поздним (недоразвитым) половым созреванием. У телок ассоциативно-весовая матрица (AWM) была построена на основе 22 связанных признаков с однонуклеотидным полиморфизмом.43 Результаты исследования AWM повторяют известную биологию полового созревания, фиксируют экспериментально подтвержденные типы связывания и идентифицируют гены-кандидаты и взаимодействия генов для дальнейшего исследования. Достижения в области геномных технологий, вероятно, обеспечат мощный инструмент для отбора телок при рождении, которые будут иметь большую вероятность репродуктивного успеха при правильном управлении.
Соотношение между окружностью мошонки производителя и возрастом дочерей в пубертатный период
В ранних исследованиях сообщалось о благоприятной генетической корреляции между годовым обхватом мошонки (ОМ) у быков и возрастом в период полового созревания у телок полусибов в популяциях чистокровных животных.44,45 Выявлена положительная связь между ОМ у быков породы Брахман и возрастом в период полового созревания у телок Брахман в субтропических условиях.46 Однако, более поздняя работа предполагает, что корреляция ОМ с репродуктивными признаками потомства (включая возраст в период полового созревания - ППС) у самок и самцов-однолеток может быть менее эффективной, чем ранее сообщалось в литературе.47 В австралийском исследовании не было обнаружено существенной связи между возрастом в ППС у телок и возрастом в ППС у родственных быков.48 Результаты другого эксперимента, предназначенного для изучения этой корреляции с использованием быков-лимузинов, скрещенных с кроссбредными коровами, показали, что отбор телок по принципу большего ОМ отца, не оказывает значительного влияния на возраст телок в период полового созревания. Однако, когда вместо этого использовалась разница в ОМ при оценке потомства, отбор привел к значительному снижению возраста телок в период полового созревания. Авторы пришли к выводу, что когда отцы выбираются из-за высокой разницы в оценках ОМ в системе скрещивания, большой процент телок должен достигать половой зрелости достаточно рано, чтобы отелиться в возрасте 2 лет или раньше. Тем не менее, сообщалось, что возраст полового созревания у быков, основанный на достижении максимального ОМ, коррелирует с возрастом полового созревания у потомства женского пола.50 Одно из объяснений столь противоречивых данных может заключаться в том, что гетерозис оказывает значительное влияние на процент телок, достигающих половой зрелости на 368-й, 410-й и 452-й дни, с наибольшим эффектом в более молодом возрасте.51
Варианты управления возрастом в пубертатный период
Управление вводом телок в стадо должно быть сосредоточено на факторах, которые улучшают физиологические процессы, способствующие половому созреванию.52 Варианты управления, которые в конечном итоге влияют на продуктивность в течение жизни и репродуктивные способности телок начинаются с рождения и включают решения, которые подразумевают стимулирующие рост имплантаты, кормление, выбор породы, дату рождения и вес при отъеме, социальные взаимодействия, выбор быка и экзогенные гормональные препараты для синхронизации или индукции эструса. Это особенно актуально в тех системах животноводства, где планируется, что телки будут телиться к 2 годам или когда период размножения ограничен.31 Телки, которые телятся к 2-м годам, производят больше телят в течение своей жизни, чем телки, которые телятся к 3-м годам.53 Порода и коэффициент прироста после отъема оказывает большое влияние на начало полового созревания.31 Для оптимальной фертильности не следует осеменять телок в период полового созревания, поскольку, как сообщается, частота отелов среди них на 21% ниже, чем среди телок, осемененных в третью охоту. Это означает, что телки должны достичь половой зрелости за 1-3 месяца до возраста, в котором они будут покрываться, чтобы смягчить снижение фертильности, связанное с осеменением в препубертатную охоту.
Фотопериод
Следует учитывать время года, когда происходит отел. Хотя крупный рогатый скот не является строго сезонным в плане размножения, в его репродукции все же присутствует сезонный эффект. Например, сообщалось, что фертильность, продолжительность цикла и длительность послеродового анэстрального периода зависят от сезона года. В частности, зимние условия задерживают наступление половой зрелости. Schillo и соавт.5 сообщили, что рожденные осенью телки раньше вступали в период полового созревания, чем родившиеся весной, и что у телок, подвергшихся смоделированным изменениям в продолжительности дня в период от весны до осени после 6-месячного возраста, наблюдался значительный всплеск циклической активности яичников. Эффект сезона, вероятно, опосредуется через фотопериод и не является прямым следствием улучшения доступности питательных веществ. В качестве еще одного доказательства этого эффекта выступает тот факт, что у телок можно достичь полового созревания путем введения содержащих мелатонин имплантатов.56 Обработка рожденных зимой телок в возрасте 3-4 месяцев экзогенным мелатонином в течение 5 недель в начале лета привела к значительному росту случаев достижения животными половой зрелости, к 19-му марта следующего года (58% против 17%).56 Воздействие на препубертатных телок с 22-х или 24-х недельного возраста и до первой овуляции путем искусственно увеличенного фотопериода также будет способствовать более ранней первой овуляции.57
Стимулирующие рост имплантаты
Стимулирующие рост имплантаты являются широко используемым инструментом управления в мясной промышленности. Однако, у мясных телок, подлежащих в дальнейшем разведению, имплантаты, содержащие эстрадиол, зеранол или ацетат тренболона, ингибируют созревание репродуктивной эндокринной системы при введении их в подсосный период, и, следовательно, задерживают начало полового созревания. Например, имплантаты зеранола, введенные с рождения, замедляют наступление половой зрелости и уменьшают диаметр рогов матки. Кроме того, имплантированные зеранолом телки имеют более низкие показатели стельности, а, как было показано, более высокий уровень введения прогестерона
усиливает синтез фолликулярного эстрадиола-17β у овец.59 Также было продемонстрировано, что концентрации циркулирующего эстрадиола-17β были выше при первом овуляционном эструсе, чем в предыдущем "тихом" эструсе.60 Введение прогестина ускоряет половое созревание благодаря увеличению секреции ЛГ за счет ускорения снижения перибубертального эффекта отрицательной обратной связи эстрадиола-17β.61 В качестве примера использования экзогенного прогестина приведем меленгестролацетат (MGA), который скармливали в течение 8 дней после чего следовало усиление полового созревания за счет стимуляции пульсирующей секреции ЛГ, ускоряющей рост фолликулов до преовуляторной стадии.62 В программах синхронизации телок, которые могут быть перипубертатными и склонными к преждевременному лютеолизу, использование прогестина улучшает индекс стельности. Лечение некоторыми прогестинами до первой овуляции позволило устранить случаи возникновения короткоживущего желтого тела.63–65 Прогестерон, вводимый посредством интравагинального имплантата в течение 5 дней более эффективен для снижения частоты преждевременного лютеолиза после ГнРГ-индуцированной овуляции, чем оральное введение MGA.64
Оптимизация пубертатного периода
кормлением
Быстрый рост от рождения до отъема (6–10 месяцев) и от отъема до полового созревания (11–16 месяцев) имеет решающее значение для мясных телят, используемых в племенных стадах. Необходимость быстрого роста племенных телок заключается в том, чтобы они достигли половой зрелости до наступления сезона размножения, когда им исполняется год. Время полового созревания зависит как от возраста, так и от массы/состава тела. Для достижения половой зрелости животное должно превысить возрастной и весовой порог. Кормовые программы для племенных телок предназначены для выращивания животных со скоростью, позволяющей им превышать пороговое значение веса до или сразу после того, как будет превышен возрастной порог, необходимый для полового созревания.66 В некоторых породах вес телок в период полового созревания составлял 55–60% от массы взрослого животного.67 Практика развития телок до достижения целевой массы тела (обычно ≥65% от зрелой массы) до начала воспроизводства является обычным делом в отрасли. Тем не менее, следует иметь в виду, что целевой вес будет варьироваться в зависимости от породы.
Существует несколько моделей для определения эффективности кормления телок. Остаточное потребление корма (RFI) - показатель конверсии корма - это мера, позволяющая количественно оценить разницу в потреблении корма сверх того, что необходимо для среднесуточного прироста (ADG), поддержания массы тела (BW)- 0,75 (т.е. разницу между тем, сколько корова должна съесть по расчетам и тем, сколько она съедает по факту. Отбирая коров по RFI можно создать стадо, которое будет есть меньше, но оставаться на том же уровне продуктивности) .68
Запасы телесного жира больше у телок с более высоким RFI, чем у их более продуктивных сородичей по стаду. Увеличение RFI на 1 единицу привело к снижению возраста половой зрелости у мясных телок Bos taurus на 7,54 дня. Однако, у телок, подвергшихся влиянию Bos indicus, которые достигают половой зрелости в более старшем возрасте, не было обнаружено, что на половую зрелость повлиял отбор по RFI.68 С точки зрения управления, отбор с низким RFI приводит к отбору более стройных телок, которые достигают половой зрелости в более старшем возрасте.68 Поэтому в какой-то момент отбор ремонтных телок по RFI становится контрпродуктивным. Это связано с тем, что воспроизводство, как сообщается, для товарных производителей скота в пять раз важнее, чем скорость роста или надои,69 и телки, которые телятся рано в свой первый сезон отела, как правило, телятся рано на протяжении всей своей жизни и дают больше телят за жизнь.70
