Разведение
Было изучено развитие телок - потомков быка породы Джерси, когда все матки были коровами породы Ангус. Хотя телки Шароле × Ангус росли быстрее, чем телки Джерси × Ангус, они не достигли половой зрелости в столь же раннем возрасте, как телки Джерси × Ангус, из-за эффекта породы, который в данном случае перекрывал влияние коэффициента прироста. Как правило, европейские породы достигают половой зрелости раньше, но с немного более тяжелым весом, чем герефордские или ангусские телки32 . В своем исследовании влияния гетерозиса на возраст наступления полового созревания Wiltbank и др.33 обнаружили, что в 1/2 - 3/4 случаев влияния гетерозиса на возраст полового созревание не было зависимости от влияния гетерозиса на среднесуточный прирост. Таким образом, существует значительный гетерозисный эффект на возраст в период полового созревания, не зависящий от гетерозисных эффектов на среднесуточный прирост.3 Производитель внутри породы также оказывает существенное влияние на возраст полового созревания его женского потомства. Коэффициент наследственности для возраста начала пубертатного периода составляет 0,41.27
Уровень питания
Энергетические резервы организма и метаболическое состояние являются важными модификаторами наступления полового созревания и фертильности. Например, телки в перипубертатном состоянии могут быть индуцированы к овуляции путем резкого увеличения уровня кормления34 , тогда как телки с достаточной массой тела в период полового созревания могут находиться в анэструсе из-за серьезных ограничений в питании.35 Исследование Chelikani и др.36 с участием голштинских телок иллюстрирует эту точку зрения. Телок кормили, чтобы достигнуть прироста в 1,1; 0,8 или 0,5 кг / день, начиная от 100 кг живой массы. Возраст периода полового созревания для трех групп составил 9, 11 и 16 месяцев соответственно. Как питание и обмен веществ связаны с репродуктивной цикличностью, не совсем понятно, но, похоже, вовлечены несколько нейропептидов, действующих взаимно (орексигенный и анорексигенный эффекты). Основным кандидатом на модулирование влияния питания на репродукцию является кисспептин. Большая часть работы с этим гормоном была проведена на грызунах, но можно предположить, что те же механизмы действуют и у крупного рогатого скота. Передача сигналов кисспептина в гипоталамусе стала ключевым положительным регулятором импульсов ГнРГ.37 В середине 1990-х годов был обнаружен гормон жировой ткани лептин как важный сигнал для передачи метаболической информации в центры, регулирующие половое созревание и репродукцию, и кисспептины - семейство нейропептидов, кодируемых геном Кис1, выступали в качестве проводников метаболической регуляции репродукции и
предполагаемых эффекторов действия лептина на нейроны ГнРГ.38 Лептин вырабатывается адипоцитами и регулируется долгосрочным и недавним пищевым состоянием.39 Циркулирующие концентрации лептина увеличиваются по мере приближения полового созревания, но не сильно меняются в ответ на диетические изменения после того как процентное содержание общего жира в организме туши превышает минимальное значение, что указывает на то, что определенный минимальный вес тела для полового созревания является необходимым условием. Грелин (гормон голода) и другие метаболические эффекторные гормоны, которые, как известно, модулируют ось гипоталамус-гипофиз-гонады, такие как нейропептид Y, меланокортины и меланоцит-концентрирующий гормон, являются дополнительными предполагаемыми регуляторами системы гипоталамического кисспептина.38
Генетические маркеры возраста в пубертатный период
Двумя основными факторами, влияющими на эффективность воспроизводства крупного рогатого скота, являются возраст в период полового созревания и послеродовой анэстральный интервал. Теперь у нас есть технология для оценки генетических маркеров возраста в период полового созревания у крупного рогатого скота. Например, были идентифицированы локусы количественных признаков, которые предсказывают мужские репродуктивные признаки, включая возраст полового созревания у крс41 . Аналогично, случайные амплифицированные ( дополнительные копии участков хромосомной ДНК ) полиморфные ДНК-маркеры использовались для идентификации быков породы Нелоре с ранним (преждевременным) или поздним (недоразвитым) половым созреванием. У телок ассоциативно-весовая матрица (AWM) была построена на основе 22 связанных признаков с однонуклеотидным полиморфизмом.43 Результаты исследования AWM повторяют известную биологию полового созревания, фиксируют экспериментально подтвержденные типы связывания и идентифицируют гены-кандидаты и взаимодействия генов для дальнейшего исследования. Достижения в области геномных технологий, вероятно, обеспечат мощный инструмент для отбора телок при рождении, которые будут иметь большую вероятность репродуктивного успеха при правильном управлении.
Соотношение между окружностью мошонки производителя и возрастом дочерей в пубертатный период
В ранних исследованиях сообщалось о благоприятной генетической корреляции между годовым обхватом мошонки (ОМ) у быков и возрастом в период полового созревания у телок полусибов в популяциях чистокровных животных.44,45 Выявлена положительная связь между ОМ у быков породы Брахман и возрастом в период полового созревания у телок Брахман в субтропических условиях.46 Однако, более поздняя работа предполагает, что корреляция ОМ с репродуктивными признаками потомства (включая возраст в период полового созревания - ППС) у самок и самцов-однолеток может быть менее эффективной, чем ранее сообщалось в литературе.47 В австралийском исследовании не было обнаружено существенной связи между возрастом в ППС у телок и возрастом в ППС у родственных быков.48 Результаты другого эксперимента, предназначенного для изучения этой корреляции с использованием быков-лимузинов, скрещенных с кроссбредными коровами, показали, что отбор телок по принципу большего ОМ отца, не оказывает значительного влияния на возраст телок в период полового созревания. Однако, когда вместо этого использовалась разница в ОМ при оценке потомства, отбор привел к значительному снижению возраста телок в период полового созревания. Авторы пришли к выводу, что когда отцы выбираются из-за высокой разницы в оценках ОМ в системе скрещивания, большой процент телок должен достигать половой зрелости достаточно рано, чтобы отелиться в возрасте 2 лет или раньше. Тем не менее, сообщалось, что возраст полового созревания у быков, основанный на достижении максимального ОМ, коррелирует с возрастом полового созревания у потомства женского пола.50 Одно из объяснений столь противоречивых данных может заключаться в том, что гетерозис оказывает значительное влияние на процент телок, достигающих половой зрелости на 368-й, 410-й и 452-й дни, с наибольшим эффектом в более молодом возрасте.51
Варианты управления возрастом в пубертатный период
Управление вводом телок в стадо должно быть сосредоточено на факторах, которые улучшают физиологические процессы, способствующие половому созреванию.52 Варианты управления, которые в конечном итоге влияют на продуктивность в течение жизни и репродуктивные способности телок начинаются с рождения и включают решения, которые подразумевают стимулирующие рост имплантаты, кормление, выбор породы, дату рождения и вес при отъеме, социальные взаимодействия, выбор быка и экзогенные гормональные препараты для синхронизации или индукции эструса. Это особенно актуально в тех системах животноводства, где планируется, что телки будут телиться к 2 годам или когда период размножения ограничен.31 Телки, которые телятся к 2-м годам, производят больше телят в течение своей жизни, чем телки, которые телятся к 3-м годам.53 Порода и коэффициент прироста после отъема оказывает большое влияние на начало полового созревания.31 Для оптимальной фертильности не следует осеменять телок в период полового созревания, поскольку, как сообщается, частота отелов среди них на 21% ниже, чем среди телок, осемененных в третью охоту. Это означает, что телки должны достичь половой зрелости за 1-3 месяца до возраста, в котором они будут покрываться, чтобы смягчить снижение фертильности, связанное с осеменением в препубертатную охоту.
Фотопериод
Следует учитывать время года, когда происходит отел. Хотя крупный рогатый скот не является строго сезонным в плане размножения, в его репродукции все же присутствует сезонный эффект. Например, сообщалось, что фертильность, продолжительность цикла и длительность послеродового анэстрального периода зависят от сезона года. В частности, зимние условия задерживают наступление половой зрелости. Schillo и соавт.5 сообщили, что рожденные осенью телки раньше вступали в период полового созревания, чем родившиеся весной, и что у телок, подвергшихся смоделированным изменениям в продолжительности дня в период от весны до осени после 6-месячного возраста, наблюдался значительный всплеск циклической активности яичников. Эффект сезона, вероятно, опосредуется через фотопериод и не является прямым следствием улучшения доступности питательных веществ. В качестве еще одного доказательства этого эффекта выступает тот факт, что у телок можно достичь полового созревания путем введения содержащих мелатонин имплантатов.56 Обработка рожденных зимой телок в возрасте 3-4 месяцев экзогенным мелатонином в течение 5 недель в начале лета привела к значительному росту случаев достижения животными половой зрелости, к 19-му марта следующего года (58% против 17%).56 Воздействие на препубертатных телок с 22-х или 24-х недельного возраста и до первой овуляции путем искусственно увеличенного фотопериода также будет способствовать более ранней первой овуляции.57
Стимулирующие рост имплантаты
Стимулирующие рост имплантаты являются широко используемым инструментом управления в мясной промышленности. Однако, у мясных телок, подлежащих в дальнейшем разведению, имплантаты, содержащие эстрадиол, зеранол или ацетат тренболона, ингибируют созревание репродуктивной эндокринной системы при введении их в подсосный период, и, следовательно, задерживают начало полового созревания. Например, имплантаты зеранола, введенные с рождения, замедляют наступление половой зрелости и уменьшают диаметр рогов матки. Кроме того, имплантированные зеранолом телки имеют более низкие показатели стельности, а, как было показано, более высокий уровень введения прогестерона
усиливает синтез фолликулярного эстрадиола-17β у овец.59 Также было продемонстрировано, что концентрации циркулирующего эстрадиола-17β были выше при первом овуляционном эструсе, чем в предыдущем "тихом" эструсе.60 Введение прогестина ускоряет половое созревание благодаря увеличению секреции ЛГ за счет ускорения снижения перибубертального эффекта отрицательной обратной связи эстрадиола-17β.61 В качестве примера использования экзогенного прогестина приведем меленгестролацетат (MGA), который скармливали в течение 8 дней после чего следовало усиление полового созревания за счет стимуляции пульсирующей секреции ЛГ, ускоряющей рост фолликулов до преовуляторной стадии.62 В программах синхронизации телок, которые могут быть перипубертатными и склонными к преждевременному лютеолизу, использование прогестина улучшает индекс стельности. Лечение некоторыми прогестинами до первой овуляции позволило устранить случаи возникновения короткоживущего желтого тела.63–65 Прогестерон, вводимый посредством интравагинального имплантата в течение 5 дней более эффективен для снижения частоты преждевременного лютеолиза после ГнРГ-индуцированной овуляции, чем оральное введение MGA.64
Оптимизация пубертатного периода
кормлением
Быстрый рост от рождения до отъема (6–10 месяцев) и от отъема до полового созревания (11–16 месяцев) имеет решающее значение для мясных телят, используемых в племенных стадах. Необходимость быстрого роста племенных телок заключается в том, чтобы они достигли половой зрелости до наступления сезона размножения, когда им исполняется год. Время полового созревания зависит как от возраста, так и от массы/состава тела. Для достижения половой зрелости животное должно превысить возрастной и весовой порог. Кормовые программы для племенных телок предназначены для выращивания животных со скоростью, позволяющей им превышать пороговое значение веса до или сразу после того, как будет превышен возрастной порог, необходимый для полового созревания.66 В некоторых породах вес телок в период полового созревания составлял 55–60% от массы взрослого животного.67 Практика развития телок до достижения целевой массы тела (обычно ≥65% от зрелой массы) до начала воспроизводства является обычным делом в отрасли. Тем не менее, следует иметь в виду, что целевой вес будет варьироваться в зависимости от породы.
Существует несколько моделей для определения эффективности кормления телок. Остаточное потребление корма (RFI) - показатель конверсии корма - это мера, позволяющая количественно оценить разницу в потреблении корма сверх того, что необходимо для среднесуточного прироста (ADG), поддержания массы тела (BW)- 0,75 (т.е. разницу между тем, сколько корова должна съесть по расчетам и тем, сколько она съедает по факту. Отбирая коров по RFI можно создать стадо, которое будет есть меньше, но оставаться на том же уровне продуктивности) .68
Запасы телесного жира больше у телок с более высоким RFI, чем у их более продуктивных сородичей по стаду. Увеличение RFI на 1 единицу привело к снижению возраста половой зрелости у мясных телок Bos taurus на 7,54 дня. Однако, у телок, подвергшихся влиянию Bos indicus, которые достигают половой зрелости в более старшем возрасте, не было обнаружено, что на половую зрелость повлиял отбор по RFI.68 С точки зрения управления, отбор с низким RFI приводит к отбору более стройных телок, которые достигают половой зрелости в более старшем возрасте.68 Поэтому в какой-то момент отбор ремонтных телок по RFI становится контрпродуктивным. Это связано с тем, что воспроизводство, как сообщается, для товарных производителей скота в пять раз важнее, чем скорость роста или надои,69 и телки, которые телятся рано в свой первый сезон отела, как правило, телятся рано на протяжении всей своей жизни и дают больше телят за жизнь.70
Преждевременное половое созревание (<300 дней) у телок может быть вызвано ранним отъемом и постоянным высококонцентрированным кормлением. Как и в случае с введением прогестина, половому созреванию предшествует увеличение частоты импульсов ЛГ.71 Телки с индуцированной преждевременной половой зрелостью, весят значительно меньше в период полового созревания, чем их традиционно вскармливаемые двойники.71 Кроме того, было установлено, что кормление высококонцентрированным рационом в период от 126 дней (после отъема в 112 дней) до 196 дней было так же эффективно при индуцировании преждевременного полового созревания, как и непрерывное вскармливание с высоким содержанием концентратов.72 Высокие темпы роста до отъема и тяжелый вес при отъеме приводят к раннему половому созреванию и тяжелому весу в пубертатном периоде.73
Barker74 предложил концепцию программирования плода для объяснения связи между плохим телосложением матери и ее здоровьем, плохим ростом плода и высоким уровнем смертности от сердечно-сосудистых заболеваний у взрослых людей. Есть многочисленные исследования на животных, которые демонстрируют, что временные неблагоприятные события в пренатальный или ранний постнатальной период оказывают постоянное и глубокое влияние на физиологию, хотя такие эффекты могут оставаться скрытыми, пока животное не станет зрелым. Одним из примеров этого являются эксперименты, в которых манипулировали питанием беременных и кормящих крыс. Размер тела взрослых потомков гораздо сильнее зависел от питания их матерей во время беременности и кормления грудью, чем от их генетической конституции.75 У недоедающих самок крыс наблюдалась задержка полового созревания, что было связано со снижением гипоталамической активности кисспептина.
Механизмы программирования плода были изучены только недавно. В настоящее время установлено, что пищевой статус матери может вызывать эпигенетические изменения в геноме развивающегося плода, что потенциально может повлиять на будущие поколения. Эпигенетика определяется как наследственные изменения в экспрессии генов в результате изменений в структуре хроматина, но не в последовательности ДНК. Эпигенетическое программирование генома может оказывать длительное воздействие на будущие поколения посредством влияния поколений. Оно характеризуется как воздействие факторов и условий окружающей среды в жизни одного поколения, которые влияют на здоровье, рост и развитие последующих поколений. Эпигенетические изменения в геноме вызываются тремя основными механизмами: метилированием ДНК, модификацией гистонов и некодирующей микроРНК.77 Эти процессы регулируют как интенсивность, так и время экспрессии генов во время дифференцировки клеток.78,79 В скотоводстве ограничение питательных веществ у беременных коров приводит к появлению потомства телок со сниженным весом яичников и уменьшенной массой лютеиновой ткани по сравнению с телками, рожденными от контрольных коров.80 Funston и др.81 также сообщали о том, что телки, рожденные от коров, которые получали белковые добавки в течение последней трети беременности, достигли половой зрелости на 14 дней раньше, чем телки от коров, не получавших добавки.
У овец ограничение роста плода изменяло экспрессию LHβ в гипофизе и количество фолликулов в яичнике плода.82 Аналогично, ограничение питательных веществ коровам в течение первых 110 дней беременности приводило к тому, что у телят было меньше антральных фолликулов по сравнению с телятами, рожденными от неограниченных в кормлении коров.83 Это может повлиять на наступление половой зрелости у телок, так как ультразвуковые исследования свидетельствуют о том, что развитие яичниковых антральных фолликулов и трубчатого полового тракта происходит параллельно83 , и это развитие необходимо для половой зрелости.
Похоже, что у молочных телок такие факторы, как потребление молозива, скорость роста до отъема и физическая нагрузка, влияют на возраст в период полового созревания. В качестве примера влияния скорости роста до отъема (0–42 дня): телки, получавшие интенсивную диету из заменителя молока, плодотворно осеменялись на 15 дней раньше и телились на 14 дней раньше, чем телки, получавшие обычную диету.84 Рацион последних состоял из стандартного заменителя молока [21,5% сырого протеина (CП), 21,5% жира], потребляемого в количестве 1,2% от массы тела в расчете на сухое вещество, и закваски (19,9% CП) для достижения 0,45 кг суточного прироста. Интенсивная же диета состояла из заменителя молока с высоким содержанием белка (30,6% СП, 16,1% жира), потребляемого в количестве 2,1% от массы тела в пересчете на сухое вещество, и закваски (24,3% СП) для достижения 0,68 кг суточного прироста.84
Наконец, следует иметь в виду, что потребление определенных кормов на самом деле может быть вредным для своевременного достижения половой зрелости. Одним из таких примеров является зараженная эндофитом овсяница. Крупный рогатый скот, потребляющий это растение, склонен к снижению отела и скорости роста, задержке наступления половой зрелости и нарушению функции желтых тел.85
Влияние быка
В отличие от других домашних видов (овец, коз, свиней), контакт с живым быком не влияет на частоту преждевременного полового созревания.86
Мониторинг телок для достижения
половой зрелости
Выращивание ремонтных телок является крупным финансовым вложением для производителей как мясного, так и молочного скота. Инвестиционные расходы начинают возмещаться только после первого отела, поэтому наличие телят в оптимальном возрасте имеет первостепенное значение для прибыльности предприятия. А для этого важно, чтобы операторы знали, когда их телки достигли половой зрелости и стали пригодны к размножению. Это наиболее важно для стад, использующих ограниченный сезон размножения.
Наблюдение признаков эструса может подсказать начало полового созревания у телок, но оно непрактично для применения в больших стадах. Еще один инструмент - оценка параметров репродуктивного тракта (reproductive tract score - RTS) - является полезным предиктором фертильности телок.87 Существует положительная корреляция между высокими показателями репродуктивного тракта у телок и оплодотворяемостью при искусственном оплодотворении.88 RTS - это субъективная оценка половой зрелости, основанная на степени развития фолликулов в яичниках и пальпации размеров матки. RTS, равный 1, присваивается телкам с инфантильными половыми путями, о чем свидетельствуют маленькие слабовыраженные рога матки и маленькие яичники, лишенные значительных структур. Телки с RTS 1, вероятно, наиболее далеки от полового созревания на момент обследования. Считается, что телки, которым присвоен показатель RTS 2, ближе к половой зрелости, чем те, кто набрал 1 балл, главным образом из-за более крупных маточных рогов и яичников. Считается, что те телки, которым присвоена RTS 3, основанная на тонусе матки и пальпируемых фолликулах, находятся на границе старта эстральной цикличности. Телки, которым присвоен балл 4, считаются имеющими эстральные циклы, на что указывают тонус и размер матки, скручивание рогов матки и наличие преовуляторного фолликула. Телки, которым присвоена RTS 4, не имеют легко различимого желтого тела. Телки с RTS 5 похожи на тех, которые набрали 4, за исключением наличия ощутимого желтого тела.89
