Воспроизводство крупного рогатого скота

Среди этих генов развития у клонированных потомков был активирован фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), связанный с ранней неонатальной смертностью. VEGF участвует в стимуляции васкулогенеза и ангиогенеза для восстановления снабжения тканей кислородом при недостаточном кровообращении. Надлежащие концентрации VEGF во время органогенеза и раннего развития органов имеют жизненно важное значение для правильного установления сердечно-сосудистой системы плода. Подавление VEGF может привести к снижению ангиогенеза органов плода с фатальными последствиями для плода (потеря беременности) или для новорожденного (смертность теленка); однако, повышенная регуляция может привести к органомегалии или сердечной дисфункции плода с такими же фатальными последствиями для новорожденного.

Маточный кровоток

Несколько методов (электромагнитные зонды, тяжелая вода ( тяжеловодородная вода или оксид дейтерия - используется в качестве изотопного индикатора в диагностике) , Допплер) были использованы для характеристики маточного кровотока у беременных коров. На раннем сроке беременности, примерно во время ее распознавания материнским организмом, маточный кровоток со стороны беременности (ипсилатеральная или контрлатеральная артерии ) реагирует по-разному, что может быть связано с выделениями концепта во время установления беременности.⁵² Сравнивая данные электромагнитных датчиков скорости кровотока с недавними наблюдениями с использованием допплерографии, мы можем увидеть сходство в увеличении кровотока в маточной артерии в течение первого триместра беременности (Таблица 25.1). Кроме того, диаметр маточных артерий остается относительно постоянным в течение этого периода, в то время как индекс артериального сопротивления уменьшается.⁵³ Во втором триместре беременности кровоток маточной артерии увеличивается примерно с 1-2 л/мин до 4-5 л/мин (Таблица 25.2). На этой стадии беременности у матери могут проявиться первые признаки увеличения сердечного выброса. Также, кровоток матки относительно стороны беременности (ипсилатеральный или контрлатеральный) начинает расходиться, что позволяет увеличить доставку кислорода и питательных веществ, а также выделение продуктов обмена через маточный рог-плодовместилище ( Таблица 25.2). При исследовании коров голштинской породы в течение 147 дней беременности, Herzog и соавт.⁵⁴ сообщили о сходном общем кровотоке маточной артерии у коров, несущих тяжелых и легких телят; однако на 175 день беременности у коров, несущих тяжелых телят, кровоток в маточной артерии увеличился по сравнению с коровами, несущими легких телят.

Эта зависимость маточного кровотока от относительного размера потомства может позволить исследователям определить конкретные моменты во время гестации, когда кормовые добавки или ограничения могут использоваться для корректировки роста потомства и исхода родов.

Наибольшее увеличение маточного кровотока было выявлено на поздних сроках беременности в третьем триместре (Таблица 25.3). Кроме того, это экспоненциальное увеличение маточного кровотока в третьем триместре беременности также соответствует наибольшему приросту массы плода. Изменения в сообщаемом кровотоке во время поздней беременности являются результатом лабораторного метода, а также индивидуального отклонения у животных. Используя электромагнитные датчики кровотока, Феррелл и Форд⁵⁵ сообщили о маточном кровотоке в 4,0 ± 0,5 л/мин между 202 и 224 днями и 3,1 ± 0,2 л/мин между 230 и 258 днем. В более позднем исследовании с использованием другого метода та же лаборатория сообщила, что кровоток ипсилатеральной артерии на поздних сроках беременности на 226-й день составил 2,9 л/мин, а на 250-й день - 13,1 л/мин. Кроме того, в период с 137 до 250 дней наблюдалось увеличение в 4,5 раза ипсилатерального кровотока, а также увеличилось сердцебиение у матери.^56,57 В следующем эксперименте использовали коров Шароле с плодом Шароле или Брахмана и коров Брахмана с плодом Шароле или Брахмана. На 220-й день беременности кровоток в ипсилатеральной маточной артерии у коров Брахмана с плодом Шароле или Брахмана был одинаковым, но ниже, чем у коров Шароле, несущих плод Шароле или Брахмана. Тем не менее, среди коров Шароле, имеющих плод Шароле, был повышенный кровоток по сравнению с теми, кто имел плод Брахмана. Это исследование показывает, что маточный кровоток на поздних сроках беременности и функция маточно-плацентарного аппарата могут быть ограничивающими факторами для роста плода. [38] В третьем исследовании тоже использовались две разные породы (Шароле и Герефорд), но при этом также рассматривались одиночные плоды и двойни. На 190-й день беременности наблюдалось снижение кровотока в ипсилатеральной маточной артерии у коров герефордской породы по сравнению с коровами шароле. Другое наблюдение из этого эксперимента состояло в том, что у коров, несущих близнецов, кровоток уменьшился по сравнению с коровами, несущими одного теленка, независимо от породы коров. Следовательно, двойневая беременность с пониженной массой тела телят при рождении по сравнению с одиночной может быть связана с влиянием пониженого кровотока на плод.

Совсем недавно были проведены два других исследования с использованием допплерографии во время поздней беременности. Bollwein и соавт.⁵³ сообщили об ипсилатеральном и контралатеральном кровотоке маточной артерии на 210, 240, 270 и 284 дни беременности.

Таблица 25.1 Бычий ( вид Bos taurus) маточный кровоток (UBF) в течение первого триместра беременности.

• ↔,устойчивое изменение; ↑, увеличился; ↓, снизился; RI, индекс резистентности.

Таблица 25.2 Бычий маточный кровоток (UBF) во втором триместре беременности.

↑, увеличился; HR, частота сердцебиения

Таблица 25.3 Бычий маточный кровоток (UBF) в третьем триместре беременности.

↔, устойчивое изменение; ↑, увеличился; ↓, снизился; RI,индекс резистентности; D2O, оксид дейтерия (тяжелая вода).

Они наблюдали увеличение кровотока и диаметра артерии во время беременности и снижение сопротивления маточной артерии в течение первых 8 месяцев беременности, в то время как в прошлом месяце артериальное сопротивление было схожим. Во втором эксперименте Herzog et al.⁵⁴ измеряли кровоток на 203, 231, 259 и 273 дни беременности.

На протяжении всего этого эксперимента они наблюдали линейное увеличение общего маточного артериального кровотока. Кроме того, тяжелые коровы имели большее увеличение кровотока по сравнению с легкими коровами; однако у коров с одинаковым весом и несущих тяжелые плоды, кровоток был выше, чем у коров с легкими плодами.

Программирование развития

Независимо от генотипа животного, стимулирующее или повреждающее воздействие окружающей среды в критические периоды развития могут запрограммировать желаемый фенотип животного. Кроме того, это стимулирующее или повреждающее воздействие может установить постоянный фенотип на протяжении оставшейся части жизни животного, что может иметь неблагоприятные последствия для производства молока, качества получаемой туши, эффективности кормления или репродуктивной функции. Этот процесс постоянного изменения фенотипа животного под влиянием стимулов окружающей среды был назван гипотезой программирования развития. Кроме того, критический период развития, когда стимул или негативное воздействие окружающей среды могут иметь длительные последствия для потомства, может наступить во время раннего эмбриогенеза или дифференцировки органов плода. Понимание влияния материнской среды на рост и развитие плаценты особенно актуально, так как большая часть домашнего млекопитающего скота, выращиваемого для производства красного мяса, проводит 35–40% своей жизни в матке, питаясь исключительно за счет плаценты.⁵⁹ Следует понимать, что факторы, влияющие на маточно-плацентарный кровоток, напрямую повлияют на эффективность плаценты и, следовательно, на рост плода. Однако, несмотря на интенсивные исследования в области плацентарно-плодных взаимодействий, регуляторы роста и васкуляризации плаценты, а также маточно-плацентарного кровотока у крупного рогатого скота все еще в значительной степени неизвестны. Кроме того, реакции на различные экологические стимулы у овец, которые были тщательно изучены в последнее десятилетие, по-видимому, отличаются от ограниченного количества данных по крупному рогатому скоту. Будущие исследования по программированию развития необходимы, чтобы помочь охарактеризовать беременность и последствия для потомства в течение определенных периодов гестации после воздействия контролируемых изменений маточной среды.

Ссылки

1. Donaldson L, Hansel W. Продление срока функционирования жёлтого тела у крупного рогатого скота однократными инъекциями бычьего лютеинизирующего гормона. J Dairy Sci 1965;48:903–904.

2. Reynolds L, Robertson D, Ford S. Влияние внутриматочного введения эстрадиола-17-бета и простагландина E-2 на функцию жёлтого тела у нестельных тёлок. J Reprod Fertil 1983;69: 703–709.

3. Williams M, Marsh J. Ингибирование эстрадиолом синтеза прогестерона, стимулированного лютеинизирующим гормоном, в изолированных клетках жёлтого тела крупного рогатого скота. Эндокринология 1978;103:1611–1618.

4. Ford S. Регуляция кровотока в матке и яичниках на протяжении эстрального цикла и беременности у овец, свиней и коров. J Anim Sci 1982;55(доп. выпуск 2):32–42.

5. Marsh J. Влияние простагландинов на аденилатциклазу жёлтого тела коровы. Ann NY Acad Sci 1971;180:416–425.

6. Arosh J, Banu S, Kimmins S, Chapdelaine P, Maclaren L, Fortier M. Влияние интерферона-тау на биосинтез, транспорт и передачу сигналов простагландинов в период материнского распознавания беременности у крупного рогатого скота: свидетельства поликринного действия простагландина E2. Endocrinology 2004;145:5280–5293.

7. Helmer S, Hansen P, Thatcher W, Johnson J, Bazer F. Внутриматочное введение комплекса высокоочищенного трофобластического белка крупного рогатого скота -1 оказывает антилютеолитическое действие, продлевая срок существования жёлтого тела у коров с эстральным циклом. J Reprod Fertil 1989;87:89–101.

8. Roberts R. Интерферон-тау — интерферон типа 1, участвующий в материнском распознавании беременности. Cytokine Growth Factor Rev 2007;18:403–408.

9. Asselin E, Lacroix D, Fortier M. IFN-tau повышает выработку PGE2 и экспрессию гена COX-2 в эндометрии коров in vitro. Mol Cell Endocrinol 1997;132:117–126.

10. Niswender G, Juengel J, Silva P, Rollyson M, McIntush E. Механизмы, регулирующие функцию и продолжительность существования жёлтого тела. Physiol Rev 2000;80:1–29.

11. Graham J, Clarke C. Физиологическое действие прогестерона в тканях-мишенях. Endocr Rev 1997;18:502–519.

12. Csapo A. Прогестероновая блокада. Am J Anat 1956;98:273–291.

13. Garfield R, Sims S, Kannan M, Daniel E. Возможная роль щелевых контактов в активации миометрия во время родов. Am J Physiol 1978;235:C168–C179.

14. Mesiano S. Чувствительность миометрия к прогестерону. Semin Reprod Med 2007;25:5–13.

15. Hirsbrunner G, Knutti B, Liu I, Küpfer U, Scholtysik G, Steiner A. Исследование спонтанной сократительной активности миометрия коров в период эструса и диэструса in vitro. Anim Reprod Sci 2002;70:171–180.

16. Conley A, Ford S. Влияние лютеолиза, вызванного простагландином F2-альфа, на выработку прогестерона отдельными плацентомами коров in vivo и in vitro. J Anim Sci 1987;65:500–507.

17. Betteridge K, Flechon J. Анатомия и физиология эмбрионов крупного рогатого скота до прикрепления к матке. Theriogenology 1988;29:155–187.

18. Maddox-Hyttel P, Alexopoulos N, Vajta G и др. . Иммуногистохимическая и ультраструктурная характеристика начального развития эмбрионов крупного рогатого скота после выхода из прозрачной оболочки. Reproduction 2003; 125:607–623.

19. Chang M. Развитие бластоцисты крупного рогатого скота с примечанием об имплантации. Anat Rec 1952;113:143–161.

20. Leiser R, Wille K. Щелочная фосфатаза в эндометрии и трофобласте крупного рогатого скота на ранней стадии имплантации. Anat Embryol 1975;148:145–157.

21. Assis Neto A, Pereira F, Santos T, Ambrosio C, Leiser R, Miglino M. Морфофизическая характеристика концептуса крупного рогатого скота ( Bos indicus ) и плаценты с 20-го по 70-й день беременности. Reprod Domest Anim 2010;45:760–772.

22. Blomberg L, Hashizume K, Viebahn C. Удлинение бластоцисты, дифференцировка трофобласта и формирование структуры эмбриона. Reproduction 2008;135:181–195.

23. Mann G, Fray M, Lamming G. Влияние сроков дополнительного введения прогестерона на развитие эмбриона и выработку интерферона-тау у коров. Vet J 2006;171:500–503.

24. Forde N, Lonergan P. Транскриптомный анализ эндометрия коров: что необходимо для формирования готовности матки к имплантации у крупного рогатого скота? J Reprod Dev 2012;58:189–195.

25. Silver M, Steven DH, Comline RS. Плацентарный обмен и морфология плаценты у жвачных и кобылы. В кн.: Comline RS, Cross KW, Dawes GS, Nathanielz PW (ред.) Физиология плода и новорождённого . Кембридж: Cambridge University Press, 1973, с. 245–271.

26. Schlafer D, Fisher P, Davies C. Плацента крупного рогатого скота до и после родов: развитие и функция плаценты в норме и при патологии. Anim Reprod Sci 2000;60–61:145–160.

27. Reynolds L, Redmer D. Развитие сосудистой системы матки и плаценты и функция плаценты. J Anim Sci 1995;73:1839–1851.

28. Reynolds L, Redmer D. Ангиогенез в плаценте. Biol Reprod 2001;64:1033–1040.

29. Patten B. Основы эмбриологии . Нью-Йорк: McGraw-Hill, 1964. 30. Ramsey E. Плацента человека и животных . Нью-Йорк: Praeger, 1982.

30. Prior R, Laster D. Развитие плода крупного рогатого скота. J Anim Sci 1979;48:1546–1553.

31. Meschia G. Кровообращение в женских репродуктивных органах. В кн.: Shephard JT, Abboud FM (ред.) Руководство по физиологии. Сердечно-сосудистая система, периферическое кровообращение и кровоток в органах . Бетесда, Мэриленд: American Physiological Society, 1983, с. 241–269.

32. Reynolds L, Millaway D, Kirsch J, Infeld J, Redmer D. Рост и метаболизм in vitro тканей плаценты коров с 100-го по 250-й день стельности. J Reprod Fertil 1990;89:213–222.