Воспроизводство крупного рогатого скота

Таблица 29.2 Рекомендуемое содержание питательных веществ в рационе для 635-килограммовой коровы на основе репродуктивного цикла.

Источник: Национальный исследовательский совет. Потребности мясного крупного рогатого скота в питательных веществах, 7-е переработанное издание. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press, 1996. *NEm - Net Energy for maintenance - чистая энергия на поддержание жизни ** TDN - Total Digestible Nutrients - Сумма переваримых питательных веществ корма или рациона: клетчатки, белков, липидов и углеводов. TDN напрямую связан с усваиваемой энергией и часто рассчитывается на основе ADF.

1. Предотельный (50 дней): потребности в питательных веществах быстро увеличиваются в течение этой фазы, и упитанность должна поддерживаться в дополнение к увеличению веса тканей плода, плаценты, маточной жидкости и молочной железы. Потребности в энергии и белке в течение каждого из этих четырех периодов перечислены в таблице 29.2.

Оценка упитанности при отеле

Порода, стимуляция подсосным теленком и план кормления влияют на возобновление охоты у послеродовых коров.⁸ BCS при отеле и потребление питательных веществ в раннем послеродовом периоде влияют на возвращение циклической активности яичников и последующий индекс стельности (Таблица 29.3).

Кондиция тела при отелах изменяет интервал между отелом и зачатием и процент оплодотворяемости. Оплодотворяемость у коров с BCS 4 и 5 при отеле была ниже, чем у коров с BCS 6 и 7 (64,9 и 71,4% против 87,0 и 90,7% соответственно).⁹

Таблица 29.3 Упитанность при отеле и возобновление эструса после отела.

Источник : Whitman R. Изменение веса, упитанность и репродукция мясных коров. Докторская диссертация, Университет штата Колорадо, 1975.

В аналогичном исследовании у коров с BCS 4 при отеле оплодотворяемост составляла 50%, в то время как у коров, которые при отеле имели BCS 5, 6 и 7, оплодотворяемость была 81, 88 и 90% соответственно.¹⁰ BCS при отеле также изменяет интервал после отела. У коров с BCS более 5 сервис-период был на 10–18 дней меньше, чем у коров с BCS 4.⁹ Исследователи, использующие 5-балльную шкалу оценки упитанности, показали уменьшение сервис-периода на 11,2 дня для каждого балла в сторону улучшения упитанности при отеле. Это примерно эквивалентно изменению межотельного интервала на 5–6 дней для одного балла упитанности при использовании 9-балльной шкалы. У коров с упитанностью выше 5 баллов, эструс после отела проявлялся на 12 дней раньше и сервис-период был на 14 дней меньше, чем у коров с упитанностью менее 4.¹² Была описана кубическая зависимость между показателем кондиции тела при отеле и процентом стельностей, что указывает на то, что влияние каждого балла в BCS на оплодотворяемость сильнее у коров с BCS между 4 и 6, чем у более толстых или более худых коров.¹³Crowe и соавт.¹⁴ сообщили, что у мясных коров в хорошей упитанности первая послеродовая овуляция происходит примерно через 30 дней после отела после трех фолликулярных волн, в то время как коровы с плохой упитанностью не овулируют до 70–100 дней после отела или до 11 фолликулярных волн. Изменения в уровне питания и BCS при отеле изменяют гормональный статус. Flores и соавт.¹⁵ сообщили, что у коров с низкой упитанностью при отеле (BCS 4.3) были более низкие сывороточные концентрации инсулиноподобного фактора роста (IGF)-1, чем у коров, которые отелились в умеренной кондиции (BCS 6.2). Аналогичным образом, частота пульсации лютеинизирующего гормона (ЛГ) была увеличена через 3 недели после родов у коров, которые отелились в умеренной кондиции (2,79 по 5-балльной шкале) по сравнению с коровами, которые отелились в плохой кондиции (1,97 по 5-балльной шкале).¹⁶ Послеродовая секреция ЛГ менее чувствительна к ограничению белка. Выделение ЛГ через 20, 40 и 60 дней после отела не различалось между коровами, получавшими достаточно сырого протеина до отела (0,96 кг/день), и коровами, получавшими ограниченное количество сырого протеина (0,32 кг / день), начиная с 90, 60 и 30 дней до отела¹²

Двухуровневая оценка упитанности в период размножения

Балл упитанности в начале сезона размножения влиял на оплодотворяемость и продолжительность сервис-периода; однако изменения в живой массе от отела до начала сезона размножения и BCS в конце периода размножения не повлияли на репродуктивную функцию.¹¹Kasimanickam и соавт.¹⁷ оценивали отношение BCS в случной период к оплодотворяемости от однократно синхронизированного искусственного осеменения (ИО) и общий уровень стельности в группе из 5500 коров в течение пяти сезонов размножения. Оплодотворяемость от ИО была ниже у коров с BCS 3 при осеменения по сравнению с коровами с BCS 4–8. Общий уровень стельности был выше у коров с BCS 6 и 7 при осеменении по сравнению с коровами с BCS 3 и 4 в аналогичный период. Коровы с BCS 5 и 8 были промежуточными по уровню стельности.

Пищевые добавки в послеродовом периоде, по-видимому, больше приносят пользу худым коровам (BCS ≤4), чем коровам с нормальным питанием. Оценивали оплодотворяемость у коров, чьи телята были удалены в течение 48 часов с начала размножения. У этих коров с BCS менее 4 при отеле, которых скудно кормили после отела, снижался уровень стельности через 40 и 60 дней после осеменения по сравнению с коровами, которых кормили в изобилии после отела, или которых кормили на уровне поддержания веса, или коровами, которых кормили скудно, но за 2 недели до осеменения (вымывания эмбрионов) держали на рационе с повышенным содержанием энергии.

Рацион, скармливаемый после отела, не влиял на оплодотворяемость у коров, которые отелились с BCS более 5.³Mulliniks и соавт.¹⁸ также сообщили об увеличении оплодотворяемости у молодых коров (возрастом 2–3 года) в пределах кондиции, которые дважды в неделю получали добавки солей пропионата и нерасщепляемым в рубце протеином (RUP) по сравнению с коровами, получавшими только белок. Добавку начинали через 10 дней после отела и продолжали в течение 65– 120 дней, в зависимости от года. BCS коров составлял в среднем 4,6 в начале периода приема добавок. И наоборот, у первотелок, получавших 0,9 кг/день после отела, были более высокую оплодотворяемость в первую охоту, сывороточный IGF-1, лептин и глюкоза после отела, чем у коров, получавших 0,5 кг/день. Оценка упитанности при отеле (показатель г руппы 4,4 против 5,1) не влияла на гормональный статус после отела.¹⁹

К моменту возобновления взрослыми коровами цикличности после ее отсутствия (анэструс) они потеряют 25% массы тела, что указывает на серьезное или длительное ограничение питательных веществ²⁰ . Сезон, в который запланирован отел, может изменить влияние кормления на репродуктивную функцию. BCS при отеле может быть более критичным в стадах с весенним отелом, в то время как BCS в сервис-период может быть более важным для коров, отелившихся осенью, из-за непостоянной доступности корма.²¹ Любое увеличение потребления корма до или после отела следует оценивать относительно стоимости добавленного корма в сравнении с потенциальным увеличением репродуктивной функции.

Белковые добавки

Влияние белка на репродуктивную функцию менее известно, чем влияние энергии. Сообщалось о связи между повышенным потреблением протеина, особенно расщепляемого в рубце, и увеличением случаев ранней эмбриональной гибели. Тем не менее, дефицит энергии или белково-энергетический дисбаланс может быть столь же критическим, как и избыток белка.⁶ Добавка с 50% нерасщепляемого в рубце или транзитного (защищенного) белка после отела, не изменила показатели стельности у коров по сравнению с коровами, получавшими 25% транзитного белка (88 и 86%, соответственно).²² Дача добавок с 250 г нерасщепляемого белка (кровяной муки, кукурузной глютеновой муки и соевой муки) после отела увеличила процент первотелок, забеременевших во время первого эстрального цикла, по сравнению с первотелками с добавкой 250 г расщепляемого белка (пшеничная мука, соевый шрот и мочевина). Тем не менее, добавление транзитного белка не влияло на оплодотворяемость в случной период.²³ Мясным нетелям на зимнем пастбище и сене были добавлены для удовлетворения потребностей в метаболизируемом протеине или сыром протеине во время беременности. Добавки для удовлетворения потребности в метаболизируемом протеине улучшили показатели оплодотворяемости 2- х летней давности (91% против 86%) по итогам 2-летнего исследования. Авторы предположили, что улучшение репродукции в ответ на добавку метаболизируемого белка не было связано с улучшением веса или изменением BCS до отела, и может включать эндокринные механизмы.²⁴

Жировые добавки

Жировые добавки являются энергетическим источником калорий или определенных жирных кислот, которые влияют на репродуктивную функцию. Williams и Stanko²⁵ сообщили о множественных репродуктивных преимуществах жировых добавок у мясных коров. Дополнительный жир, скармливаемый в раннем послеродовом периоде, улучшал лютеиновую функцию, уменьшая случаи укороченных циклов и предотвращая послеродовое снижение уровня гормона роста.

Более высокий уровень жира в рационе может увеличить концентрацию холестерина в крови - предшественника прогестерона.

Витаминно-минеральные добавки

Считается, что дефицит почти всех питательных веществ приводит к бесплодию, но мало кто доказал это у крупного рогатого скота.⁶ Сообщается, что дефицит в рационе кобальта, меди, йода, марганца, фосфора и селена, а также избыток молибдена вызывают бесплодие по одному из трех механизмов: (i) снижение активности микроорганизмов рубца с последующим угнетением усвояемости; (ii) изменение ферментной активности, которое включает энергетический или белковый обмен, или нарушение синтеза гормонов; или (iii) неспособность поддерживать целостность клеток репродуктивной системы⁶ . Кроме того, дефицит микроэлементов снижает иммунокомпетентность, что может увеличить риск возникновения бесплодия из-за инфекций.

Сообщалось, что дефицит меди, селена и марганца снижает фертильность за счет изменения выживаемости эмбрионов и задерживает наступление охоты или полового созревания.²⁶Allan и соавт.²⁷ сообщили об увеличении оплодотворяемости (87%) у коров, получавших добавки микроэлементов и витаминов (2 мг Se, 2 мг Co, 138 мг Cu, 113 мг Zn, 71 мг Mn, 2,1 мг I, 4644 МЕ витамина А, 929 МЕ витамина D и 9 МЕ витамина Е в день) по сравнению с оплодотворяемостью в 64% у коров без добавок. В другом стаде продолжительность сезона отела была уменьшена с 105 до 49 дней у коров с добавками. Ahola и соавт.²⁸ наблюдали рост оплодотворяемости после синхронизированного ИО у коров после 2 лет приема Cu, Zn и Mn в минеральной смеси в свободном доступе, предлагаемой приблизительно с 80 дней до отела до 120 дней после отела. Различий в показателях стельности по ИО в первый год исследования не наблюдалось. Дефицит микроэлементов часто проявляется как неспецифические расстройства с нарушением репродукции, как одного из компонентов. Тщательный анализ программ кормления и анализ биологических образцов на наличие микроэлементов должен позволить практикующему врачу оценить роль микроэлементов в бесплодии.

Зараженная эндофитами овсяница и фертильность

Оплодотворяемость у коров, пасущихся на пораженной эндофитами (Neotyphodium coenophialum, ранее Acremonium coenophialum) овсянице, составляла 67, 55, 33, 80, 55.4 и 39%, в то время как показатели контрольных коров в этих исследованиях, пасущихся на неинфицированных или на слабопораженных эндофитами овсяницевых пастбищах, составляли 86, 96, 93, 90, 94,6 и 65% соответственно²⁹ . Концентрации пролактина в плазме снижались у коров, которые потребляли эндофит-пораженную овсяницу, однако концентрации ЛГ были в норме. Эндофиты вырабатывают токсины, такие как эрговалин (один из алкалоидов спорыньи ), которые могут влиять на способность организма коровы поддерживать беременность.²⁹ Caldwell и соавт.³⁰ сообщили о продуктивности коров при весенних и осенних системах отела, пасущихся на инфицированных эндофитом овсяных пастбищах в Арканзасе. Процент отела была выше у осенне-отельных, чем у весенне-отельных коров.

Фетальное программирование

Состояние питания матки ( имеется ввиду коровы-матери) во время беременности может также влиять на репродуктивную продуктивность потомства; эта концепция называется программированием плода или метаболическим импринтингом. Funston и соавт.³¹ сообщили о повышении оплодотворяемости у телок, полученных от маток, которым добавляли белок в конце стельности.

Половое созревание и успешность воспроизводства телок

Большинство производственных систем требуют, чтобы телки телились в возрасте 23–24 месяцев. Кроме того, у телок, которые отелились в начале отельного сезона, отнимают больше телят и, к тому же, более крупных телят в течение их жизни³² . Следовательно, телки должны достигать половой зрелости в возрасте 12–13 месяцев, чтобы иметь возможность пройти один или два эстральных цикла до осеменения в возрасте 14 месяцев. Пубертатный возраст зависит от породы, времени года и уровня питания.^32,33 Скорость роста в течение пред-отъемного и пост-отъемного периодов обратно пропорциональна возрасту полового созревания, а скорость роста после отъема связана с уровнем питания.³²

Начало полового созревания связано с увеличением частоты секреции ЛГ. Повышенная пульсирующая секреция ЛГ связана с повышенным потреблением энергии, тогда как пониженное потребление энергии подавляет секрецию ЛГ у телок.³⁴ Задержка полового созревания также связана с низкими концентрациями IGF-1. Стероидогенная способность клеток теки³⁵ и/или гранулезы³⁶ связана с повышенными концентрациями бычьего соматотропина и IGF-1 соответственно. Лептин может также действовать как регулятор репродуктивной функции и, в частности, как медиатор пищевых сигналов. Кратковременное голодание перипубертатных телок уменьшило экспрессию гена лептина, и циркулирующие концентрации лептина совпали со снижением циркулирующих концентраций инсулина и частоты импульсов IGF-1 и ЛГ, что привело к задержке полового созревания.³⁷ И наоборот, сывороточные концентрации лептина положительно коррелировали с увеличением массы тела у препубертатных телок.³⁸ Добавление ионофоров к рациону увеличивает скорость роста, но также имеет тенденцию к снижению возраста в период полового созревания, независимо от веса.^39,40

По достижении половой зрелости прекращение циклов требует умеренного или серьезного ограничения питательных веществ. Cassady et al.⁴¹ ограничил потребление корма для циклирующих телок до 30% от чистой энергии на поддержание жизни (NEm). Телки, для которых период ограниченного питания начался при BCS 5, перестали циклировать через 61 день, в то время как телки при BCS 7 перестали циклировать через 148 дней. Телки потеряли 18 и 16% массы тела соответственно.

Исторические рекомендации заключались в том, чтобы кормить телок для достижения целевого веса 65–70% от их зрелого веса при осеменении. Брахман-кроссные телки, которых кормили до целевого веса 318 кг, раньше проявляли эструс, у них был повышенный индекс стельности после 20 дней размножения (39 против 9%), и повышенный уровень стельности в конце сезона размножения (82 против 66%) по сравнению с телками, которых кормили до целевого веса 272 кг.⁴² И наоборот, отъемных телок (213 кг), родившихся весной, откармливали в течение зимы, чтобы достичь 55 или 60% зрелого веса к осеменению. Телки, которых кормили до 60% зрелого веса, были более тяжелыми к началу случного сезона (313 против 289 кг), имели повышенный балл упитанности (6,0 против 5,6) и больший процент из них циклировал до сезона размножения (85 против 74%). Тем не менее, уровень стельности в конце 45-дневного периода размножения был одинаковым между группами (88 против 92%).

Затем телок отслеживали через три отела, и продуктивность между группами не отличалась, за исключением более высокого веса телят при отъеме через 205 дней после второго отела телок, которых кормили для достижения 55% зрелого веса при разведении.⁴³

Питание и репродукция самцов

Скорость прироста после отъема и уровень кормления бычков влияют на вес и возраст, в котором они достигают половой зрелости. Молодые бычки, содержавшиеся на низкопитательном рационе, имели сниженный рост яичек, объем эякулята, выработку сперматозоидов и развитие семенных пузырьков. И наоборот, избыток энергии в рационе молодых бычков может снизить репродуктивную функцию из-за увеличения отложения жира в мошонке или в пампинообразном сплетении (вены яичка) . Значительное сокращение белка в рационах молодых бычков уменьшило их способность к производству спермы. Перекармливание подверженных пищевому стрессу растущих быков улучшило репродуктивную функцию в некоторых испытаниях, но не в других. Зрелые быки выглядят более устойчивыми к пищевым стрессорам; однако, перекармливание и серьезное ограничение белка привели к снижению либидо.⁴⁴

Barth и соавт.⁴⁵ провели серию экспериментов по кормлению бычков рационами с высоким и низким уровнем энергии до традиционного времени отъема (приблизительно до 26 недельного возраста) или от традиционного отъема до полового созревания. Ограничение питательных веществ до 26-недельного возраста приводило к задержке полового созревания и уменьшению размера семенников у годовалых животных. Авторы пришли к выводу, что потребление питательных веществ в возрасте до 26 недель оказало более глубокое влияние на возраст полового созревания и размер яичек, чем рационы после отъема.

Дефицит цинка у самцов жвачных животных ухудшает фертильность, о чем свидетельствует уменьшение размера семенников у телят с дефицитом цинка.⁴⁶ Селен присутствует в виде глутатионпероксидазы в семенной плазме. Сперма от быков с низкой концентрацией селена имела более низкую подвижность после оттаивания, чем сперма от быков с более высокой концентрацией селена.⁴⁷ У годовалых мясных быков, которым ввели болюс с медленным высвобождением селена, была повышенная подвижность сперматозоидов по сравнению с быками, не получившими болюса.⁴⁸

Госсипол - соединение, обнаруженное в семенах хлопчатника, которое снижает фертильность у самцов крыс и у людей, иммобилизует ( обездвиживает) сперматозоиды быка in vitro⁴⁰ . Госсипол, скармливаемый из расчета 6 и 30 мг/кг массы тела в течение 60 и 42 дней, соответственно, не влиял на качество или количество семенного материала или сперматогенез у однолетних быков голштинской породы по сравнению с контрольными животными, которых кормили соевым шротом.⁴⁹ Рационами с содержанием 60 мг/кг (цельное хлопковое семя), 6 мг/кг (хлопковая мука) и 0 мг/кг (соевый шрот) госсипола кормили быков Брахмана от отъема до полового созревания. Возраст полового созревания был увеличен и прирост веса за 196 дней был снижен у быков, которым скармливали цельное хлопковое семя, по сравнению с быками, получавшими муку из хлопковых семян. Возраст полового созревания и 196-дневный прирост веса были промежуточными в группе, получавшей соевый шрот; следовательно, это влияние госсипола не зависело от дозы. Качество и количество электроэякулированной спермы в период полового созревания не различались в экспериментальных группах; тем не менее, диаметры просвета семенных канальцев были больше, зародышевый эпителий был тоньше, а количество слоев половых клеток было меньше у быков, которым скармливали госсипол.⁵⁰ Следовательно, госсипол изменяет микроанатомию яичек, но, по-видимому, оказывает минимальное влияние на количество и качество спермы молодых быков Голштинской породы или породы Брахман.