Воспроизводство крупного рогатого скота

Эта важная работа кратко изложена здесь. В первом эксперименте²⁹ 121 корову на 270-й день стельности разделили на пять групп. Группы I, II и III получили 25 мг Оптикортенола (триметилацетат дексаметазона, длительно действующий кортикостероид). Коровы, которые не отелились к 277-му дню, получали 25 мг дексаметазона (Dex, группа II) или комбинацию DEX и 500 мкг клопростенола (DEX + CLO, группа III). Коровы в группе IV получали только DEX + CLO на 277-й день. Коровы в группе V были контрольными и не обрабатывались.

Предварительная обработка Оптикортенолом с последующей индукцией родов с DEX + CLO на 277-й день привела к отелу в течение очень короткого интервала времени (28 ± 0,8 часа после индукции), и процент задержаний последа почти не отличался от таковой в контрольной группе (13% против 6%). Продолжительность родов, вес при рождении и показатели тяжести отела не отличались между группами. Не было никакой разницы в количестве недоношенных телят между группами, и единственный теленок, который умер, был в контрольной группе.

Во втором эксперименте 29 коров в факториальной схеме 2×2 были отнесены к одной из четырех обработанных групп и контрольной группе. На 270-й день беременности коровы в обработанных группах получали либо высокую дозу (1 мг на 25 кг), либо низкую дозу (1 мг на 50 кг) Оптикортенола. Коровы были дополнительно подразделены для индукции DEX + CLO на 274-й или 276-й день. Процедуры стимуляции проводились в 9 часов утра для достижения дневного отела. Все коровы в обработанных группах отелились между 7:00 утра и 11 часами вечера, около 30 часов после стимуляции; однако в группе, получавшей высокую дозу Оптикортенола и индукционную терапию на 276-й день, уровень задержаний плаценты был ниже (29%), чем в других группах лечения. Уровень задержания плаценты в контрольной группе составил 5%.

Продолжительность 2-й стадии родов, масса тела при рождении, тяжесть отела и жизнеспособность теленка не различались между группами, и в этом эксперименте не было рождено недоношенных телят. Концентрации IgG у телят в возрасте 48 часов не различались, независимо от того, были ли они рождены от стимулированных коров или от необработанных контрольных коров, и не было никакого роста неонатальных заболеваний у телят, рожденных от стимулированных коров. В последующие периоды осеменений, следующие за этими экспериментами, оплодотворяемость по первому осеменению и индекс стельности не различались между группами. Тем не менее, оба эти показателя были ниже у коров с задержанием последа, чем у коров без задержания.

Два последующих эксперимента³⁰ были разработаны для того, чтобы определить, можно ли использовать предварительное лечение другим длительно действующим кортикостероидом - триамцинолона ацетонидом (TRI), до индукции родов комбинированным дексаметазоном и клопростенолом (DEX+CLO), чтобы снизить число случаев задержаний плаценты и сделать время отела предсказуемым. Эксперименты также были предназначены для определения оптимальной дозы TRI и оптимального интервала от предварительной обработки TRI до индукционной обработки DEX+CLO. Было установлено, что при лечении коров TRI на 270-й день гестации оптимальная доза TRI составляла 1 мг на 60 кг, а оптимальный интервал от TRI до DEX+CLO был на 277-й день. У коров, получавших эту комбинацию препаратов, не было задержания плаценты по сравнению с 5% задержаний плаценты в контрольной группе. Все индуцированные коровы отелились между 24 и 48 часами после DEX +CLO, и 94% начали телиться между 7 часами утра и 7 часами вечера, тогда как только 58% контрольных коров начали телиться в течение того же периода времени.

Продолжительность 2-й стадии родов, масса тела при рождении, тяжесть отела и жизнеспособность телят не различались между группами.

Результаты этих исследований подтверждают гипотезу о том, что воздействие повышенных уровней кортикостероидов в крови до индукции DEX+CLO приведет к низкому уровню задержаний последа по сравнению с индукцией только DEX+CLO. Использование пролонгированных кортикостероидов для стимуляции созревания плаценты с последующей комбинацией DEX+CLO для вызывания родов в определенное время было вполне успешным в достижении цели отела при дневном свете с низкой частотой задержания плаценты. Необходимо еще потрудиться, чтобы объединить эту концепцию индукции родов с тестом, предсказывающим последние 2 недели гестации у коров без известных дат осеменения. Показано, что уровень эстрогенов во время индукции дексаметазоном отрицательно коррелирует с уровнем задержания плаценты и неудачной индукции.⁴⁸ Поэтому циркулирующие концентрации эстрогена в ближайшем будущем могут послужить полезным индикатором зрелости плаценты и приближения отела для дальнейших экспериментов по индукции родов.

Индукция аборта

Индукция аборта у крупного рогатого скота является обычной процедурой и проводится по ряду причин. Телки могут забеременеть в очень раннем возрасте, что предрасполагает их к дистоции, а также к замедлению роста в период стельности и во время последующей лактации. Беременность у откормочных телок обычно приводит к снижению экономической эффективности и проблемам c управлением отелом, поскольку кормовые площадки для этого не приспособлены. Патологические случаи стельности, включая гидрамниоз, гидроаллантоис, мацерацию и мумификацию плода, должны быть прерваны, чтобы сохранить жизнь или племенную ценность пораженных животных.

Эндокринологические аспекты

Поддержание стельности зависит от непрерывной достаточной концентрации циркулирующего в крови прогестерона независимо от того, нормальная беременность или патологическая. Все методы лечения, предназначенные для прерывания беременности, кроме хирургического удаления плода, должны напрямую или косвенно устранять источники прогестерона. ЖТ является основным источником прогестерона у крупного рогатого скота на протяжении всей беременности; однако плацента и в незначительной степени надпочечники способствуют поддержанию уровня циркулирующего прогестерона. Функциональное ЖТ необходимо для поддержания стельности в течение первых 120–150 дней и в течение последнего месяца. Для поддержания стельности от 150 до 250 дней достаточно только одного плацентарного прогестерона; следовательно, лизис ЖТ в течение этого периода не прервет беременность.

Введение стельной корове простагландинов приводит к лютеолизу как при нормальной, так и при патологической беременности на любой стадии. В некоторых случаях лютеолиз оказывается неполным, и остается достаточное для поддержания стельности количество прогестерона. В таких случаях у самки может наблюдаться частичная дилатация (раскрытие) шейки матки и она может испытывать некоторое напряжение в брюшной полости, но затем беременность возвращается к нормальному течению и поддерживается до срока. В этих случаях может произойти овуляция и формирование нового ЖТ.⁴⁹

Глюкокортикоиды, такие как дексаметазон, могут снижать плацентарную секрецию прогестерона уже на пятом месяце беременности. Тем не менее, лютеолиз не происходит в результате лечения глюкокортикоидами вплоть до последнего месяца беременности, когда эти стероиды способны вызывать аборт. Чтобы глюкокортикоиды играли роль в инициации родов, фетоплацентарная единица должна быть функциональной. Таким образом, в случаях мумификации или мацерации плода глюкокортикоиды не могут вызывать аборт.

Методы индукции аборта

Некоторые из более старых методов индукции абортов включают энуклеацию ЖТ через прямую кишку, разрыв сердца плода или плодных оболочек и обезглавливание плода или использование эстрогенных гормонов, таких как диэтилстильбестрол, сложные эфиры эстрадиола. Все эти методы имеют ряд существенных недостатков по сравнению с простагландинами.^39,50–54 Лютеолитический эффект простагландинов будет вызывать аборт в течение первых 4–5 месяцев беременности, которые зависят от ЖТ. С 5 по 8 месяцы стельности введение только PGF2α или глюкокортикоидов не может вызвать родов, хотя применение комбинации PGF2α и дексаметазона очень надежно для индукции аборта в этот период.⁵⁵

Ситуации, требующие искусственного аборта

Нежелательная случка

Ветеринаров иногда просят прервать стельность у коровы, покрытой по ошибке. Выбор лечения в этих случаях должен основываться на индукции лютеолиза. Лютеолитическую дозу простагландина можно вводить уже через 7 дней после покрытия, так как ЖТ крс становится чувствительным к простагландинам через 5–7 дней после овуляции. Эструс начнется приблизительно через 3 дня после инъекции простагландина, и при желании самки могут быть повторно покрыты в эту охоту. Процент стельностей по первому осеменению в охоту, совпадающую с абортом будет нормальным, если срок стельности на момент аборта, вызванного простагландинами не превышал 60 дней.

Телки в фидлотах (откормочных площадках)

Самая распространенная причина индукции аборта у крупного рогатого скота - прерывание беременности у телок на откорме. Раннее половое созревание у молочных телят в сочетании с продолжительным случным сезоном часто приводит к стельности до отъема. Цикличность яичников может возникать у телят в течение короткого периода времени, за которым следует период анеструса. Целых 25% мясных телок имеют кратковременную активацию лютеиновой функции до достижения возраста 300 дней.⁵⁶ В одном исследовании возраст преждевременного полового созревания у мясных телок составлял 194±12,4 дня, продолжительность циклического функционирования лютеиновой системы составляла 65±10,5 дня, причем анэструс после преждевременного полового созревания возобновлялся через 260±15,3 дня. Следовательно, уровень стельности у телок на откорме около 17% является обычным явлением и может достигать 64%.⁵⁷

Телки, которые телятся или абортируют в фидлотах, обычно демонстрируют низкую производительность по сравнению с нестельными телками. Проблемы, связанные с беременными телками на откорме, включают более низкую эффективность потребления корма и скорость роста, более низкий процент выхода мяса и качественные показатели при убое, а также проблемы управления, такие как дистоция и задержание последа в случае отела в фидлоте.

Было подсчитано, что беременность в откорме приводит к потерям в размере 44–115 долл. США на голову.⁵⁸ Срок стельности у откормочной телки будет влиять на степень экономических потерь. На ранних стадиях беременности анаболический эффект прогестерона желтого тела может быть действительно полезным. Суточные приросты были выше у беременных телок до 120 дней, а процент выхода мяса и показатели качества при забое беременных телок до 120 дней были такими же, как у нестельных телок. Поэтому предполагается, что телки на ранних сроках беременности и за относительно короткий период откорма будут так же продуктивны, как и нестельные телки; однако, это редко имеет место, поскольку большинству стельных телок требуется 4–6 месяцев на откорм до убоя.

Все самки, которые недавно поступили на откормочную площадку, должны быть обследованы на стельность путем трансректальной пальпации. Аборт может быть вызван во время осмотра. Животные, которым индуцируют аборт, должны быть здоровы и приспособлены к условиям откормочной площадки, так как индукция аборта может быть достаточно стрессовой, чтобы увеличить вероятность заражения распространенными в откорме заболеваниями, особенно респираторными. Обычно рекомендуется предоставить телкам 2–3недельный период адаптации к фидлоту, прежде чем индуцировать аборт.

Стимулирующие рост агенты, содержащие прогестины, могут мешать индукции аборта, и их следует сдерживать до тех пор, пока не произойдет аборт. Телки на сроке до 150 дней, могут абортировать с эффективностью приблизительно 90% с помощью одной лютеолитической дозы простагландина.^57,59,60 Телки на сроке более 150 дней должны быть обработаны комбинацией лютеолитической дозы простагландина и 25 мг дексаметазона. Аборт произойдет в 95% случаев в течение 3–9 дней.

Эстральное поведение после индукции аборта встречается у 75– 80% самок, но, поскольку физические признаки аборта могут остаться незамеченными, а у некоторых животных индукция может быть неудачной, все аборты должны быть зарегистрированы, а оставшиеся обработанные животные должны быть повторно обследованы через 10–14 дней после обработки. Недостаточный лютеолиз является наиболее вероятной причиной неудачного аборта, в этом случае повторное лечение обычно вызывает аборт. Мумификация плода наблюдается у 2–4% абортированных самок и этот показатель, вероятно, как минимум в два раза выше, чем в неиндуцированных популяциях крупного рогатого скота. У коров, стельность которых на момент аборта составляет более 4 месяцев, задержание последа наблюдается более чем в 80% случаев.¹³ Плацента обычно отходит примерно через 1 неделю, и лечение редко требуется. Послеродовой эндометрит и гнойные выделения встречаются у многих телок, но в большинстве случаев проходят самопроизвольно.

В качестве средства, способствующего прерыванию беременности и контролю над эструсом у откормочных телок предложена овариоэктомия. В одном эксперименте овариэктомия сравнивалась с ручным или химическим абортом и включением в рацион меленгестрол ацетата (MGA).⁶¹ Овариэктомия снижала среднесуточный прирост и эффективность кормления в первые 24 дня. Телки, обработанные простагландином, достигли предубойной кондиции раньше, чем телки, подвергнутые овариэктомии или обработанные MGA. Только после применения PGF2α все беременности были прерваны.

Гидропические состояния матки

Гидропические состояния матки представляют серьезную угрозу для жизни пораженного животного. Если пораженные животные находятся в хорошей кондиции, забой обычно является наилучшим способом получить хотя бы часть прибыли от них.

Коров с более тяжелым поражением, имеющих дегидратацию и дисбаланс электролитов, можно попытаться лечить, но прогноз для их жизни плохой. Когда вздутие живота является серьезным, первым шагом в лечении следует рассматривать дренаж жидкости путем абдоминальной катетеризации. В течение нескольких дней потребуются большие объемы внутривенных жидкостей для поддержания гидратации. Индукция аборта лютеолитической дозой простагландина в сочетании с 25 мг дексаметазона обычно приводит к частичному расширению шейки матки и сопровождается выходом околоплодных вод через 30 часов после обработки. Роды обычно ненормальные, с неполным раскрытием шейки матки, первичной инерцией матки и отсутствием сильного давления в брюшной полости. Однако, поскольку плод, как правило, маленький, а в большинстве случаев развит на 7–9 месяцев гестации, извлечение плода путем репозиции ( исправление не правильного положения, позиции и членорасположения плода) и экстракции ( вытягивания) обычно является успешным. Послеродовой метрит является распространенным осложнением и часто приводит к смерти. Прогноз при кесаревом сечении одинаково неблагоприятен, потому что матка атонична и рыхлая, а задержание плодных оболочек происходит почти всегда.⁶²

Мацерация и мумификация плода

Мумификация или мацерация плода происходит, когда плод умирает без сопутствующего лютеолиза и адекватного расширения шейки матки, чтобы сделать возможным его изгнание. Зачастую присутствует функциональное ЖТ, и поэтому первым этапом лечения является введение лютеолитической дозы простагландина. Изгнание плода обычно начинается через 2–4 дня после обработки. Повторная инъекция обычно не требуется. Для этой цели также использовались эстрогены; 50–80 мг диэтилстилбестрола или 5–10 мг эстрадиола внутримышечно обычно приводят к изгнанию плода через 24–72 часа. Может потребоваться повторная обработка и в редких случаях требуется три или четыре инъекции с интервалом в 48 часов.⁶² Независимо от того, используются ли простагландины или эстрогены, изгнание плода может быть неполным из-за недостаточного раскрытия шейки матки и сухости шейки матки и родовых путей. Для изъятия плода часто необходима смазка и мануальная помощь, и может потребоваться ветеринарная помощь после родоразрешения.

Ссылки

1. Liggins G. Преждевременные роды после введения кортикотропина или кортизола плодам ягнят. J Endocrinol 1968;42:323–329.

2. Liggins G. Преждевременное рождение ягнят после введения глюкокортикоидов плодам. J Endocrinol 1968;45:515–523. Wood C. Развитие функции коры надпочечников. В кн.: Meisami E, Timiras PS (ред.) Справочник по росту и биологии развития человека, т. II, часть A. Бока-Ратон: CRC Press, 1989, с. 81–94.

3. Robertson H. Последовательные изменения уровня прогестерона в плазме крови коровы в течение полового цикла, беременности, при родах и после родов. Can J Anim Sci 1972;52:645–658.

4. Wilden S, Day M. Выработка прогестерона плацентой у коров мясных пород на средних и поздних сроках беременности. Отчёт об исследованиях мясного крупного рогатого скота, Центр сельскохозяйственных исследований и разработок Огайо, 1991, № 912, с. 73–83.

5. Reimers T, Ulman M, Hansel W. Выработка прогестерона и простаноидов двуядерными клетками трофобласта крупного рогатого скота. Biol Reprod 1985;33:1227–1236.

6. Pimmentel S, Pimentel M, Weston P, Hixon J, Wagner W. Секреция прогестерона фетоплацентарным комплексом коровы и реакция жёлтых тел на стимулы стероидогенеза на двух стадиях беременности. Am J Vet Res 1986;47:1967–1971.

7. Johnson W, Manns J, Adams W, Mapletoft R. Прерывание беременности клопростенолом и дексаметазоном у коров с сохранёнными или удалёнными яичниками. Can Vet J 1981;22:288–290.

8. Hunter J, Fairclough R, Peterson A, Welch R. Гормональные изменения у плода и матери, предшествующие нормальным родам у коров. Acta Endocrinol 1977;84:653–662.

9. Anderson A, Flint A, Turnbull A. Механизм действия глюкокортикоидов при индукции родов у овец: влияние на метаболизм стероидов в плаценте. J Endocrinol 1975;66:61–70.

10. Ou C, Orsino A, Lye S. Экспрессия коннексина43 и коннексина26 в миометрии крыс во время беременности и родов по-разному регулируется механическими и гормональными сигналами. Endocrinology 1997;138:5398–5407.

11. Murata T, Murata E, Liu X, Narita K, Honda K, Higuchi T. Экспрессия гена рецептора окситоцина в матке крысы: регуляция стероидами яичников. J Endocrinol 2000;166:45–52.

12. Lindell J, Kindahl H, Edqvist L. Ранние аборты у крупного рогатого скота, вызванные простагландином. Клинические исходы и эндогенное высвобождение простагландина F2-альфа и прогестерона. Anim Reprod Sci 1981;3:289–299.

13. McLaren W, Young I, Rice G. Локализация и изменения во времени содержания простагландин-G/H-синтетазы1 и 2 во внутриутробных тканях овец в связи с родами, вызванными глюкокортикоидами, и самопроизвольными родами. J Endocrinol 2000;165:399–410.

14. Liggins G. Эндокринология родов. В кн.: Novy MJ, Resko JA (ред.) Эндокринология плода . Нью-Йорк: Academic Press, 1981, с. 211–237.

15. Wood C. Регуляция родов у жвачных животных. J Reprod Fertil Suppl 1999;54:115–126.

16. Saoud C, Wood C. Влияние андростендиона и 17β-эстрадиола на секрецию адренокортикотропина у плода овцы. Am J Physiol 1997;272:R1128–R1134.

17. Welch R, Newling P, Anderson D. Индукция родов у крупного рогатого скота кортикостероидами: анализ полевых испытаний. NZ Vet J 1973;21:103–108.

18. Welch R, Day A, Duganzich D, Featherstone P. Индуцированный отёл: сравнение схем лечения. NZ Vet J 1979;27:190–194.

19. Wagner W, Willham R, Evans L. Управляемые роды у крупного рогатого скота. J Anim Sci 1974;38:485–489.

20. Muller L, Beardsley G, Ellis R, Reed D, Owens M. Реакция телят на индукцию родов у молочных коров дексаметазоном или дексаметазоном в сочетании с бензоатом эстрадиола. J Anim Sci 1975;41:1711–1716.

21. Diskin M, Sreenan J. Индукция родов у коров: применение кортикостероида короткого действия отдельно или через пять дней после инъекции кортикостероида длительного действия. Irish Vet J 1984;38:6–13.

22. MacDiarmid S. Индукция родов у крупного рогатого скота с помощью кортикостероидов: обзор. Часть 1. Причины индукции, механизмы индукции и применяемые препараты. Animal Breeding Abstracts 1983;51:403–419.

23. MacDiarmid S. Индукция родов у крупного рогатого скота с помощью кортикостероидов: обзор. Часть 2. Влияние индуцированного отёла на телёнка и корову. Animal Breeding Abstracts 1983;51:499–508.

24. Wagner W. Индукция родов у крупного рогатого скота. В кн.: Morrow DA (ред.) Современные методы лечения в териогенологии . Филадельфия: WB Saunders, 1980, с. 236–238.

25. O’Farell K, Crowley J. Некоторые наблюдения за применением двух кортикостероидных препаратов для индукции преждевременного отёла. Vet Rec 1974;94:364–366.

26. Barth A, Adams W, Manns J, Rawlings N. Индукция родов у мясного крупного рогатого скота с помощью эстрогенов в сочетании с дексаметазоном. Can Vet J 1978;19:175–180.

27. Beardsley G, Muller L, Owens M, Ludens F, Tucker W. Индукция родов у молочных коров дексаметазоном. I. Реакция коров и показатели их продуктивности. J Dairy Sci 1974;57:1061–1066.

28. Bo G, Fernandez M, Barth A, Mapletoft R. Снижение частоты задержания последа при индукции родов у коров. Theriogenology 1992;38:45–61.