Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Bartke A, Hafies A, Bex F, Dalterio S. Гормональные взаимодействия в регуляции секреции андрогенов. Biol Reprod 1978;18:44–54.

2. Catt K, Dufau M. Основные представления о механизме действия пептидных гормонов. Biol Reprod 1976;14:1–15.

3. Dufau M, Veldhuis J, Fraioli F, Johnson M, Catt K. Характер секреции биологически активного ЛГ у человека. J Clin Endcocrinol Metab 1983;57:993–1003.

4. Hall P. Синтез стероидов в семенниках: организация и регуляция. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология репродукции, т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1335–1362.

5. Purvis K, Hanson V. Гормональная регуляция функции клеток Лейдига. Mol Cell Endocrinol 1978;12:123–138.

6. Fritz I. Участки действия андрогенов и фолликулостимулирующего гормона на клетки семенных канальцев. В кн.: Litwack G (ред.) Биохимическое действие гормонов, т. V. Нью-Йорк: Academic Press, 1978, с. 367–382.

7. Schanbacher B. Гормональные взаимосвязи между гипоталамусом, гипофизом и семенниками у баранов и быков. J Anim Sci 1982;55(прил. 2):56–67.

8. Rubin R, Poland R, Tower B. Связанная с пролактином секреция тестостерона у здоровых взрослых мужчин. J Clin Endocrinol Metab 1978;42:112–116.

9. Risbridger G, Hodgson Y, de Krestser D. Механизмы действия гонадотропинов на семенник. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 195–211.

10. Aoki J, Fawcett D. Существует ли местная обратная связь от семенных канальцев, влияющая на активность клеток Лейдига? Biol Reprod 1978;19:144–158.

11. van der Mollen H, Rommerts F. Стероидогенез в семенниках. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 213–238.

12. Juniewicz P, Johnson B. Влияние стероидов надпочечников на секрецию тестостерона семенниками хряка. Biol Reprod 1981;20:409–422.

13. Liptrap R, Raeside J. Повышение концентрации тестостерона в плазме крови после введения адренокортикотропина хряку. J Endocrinol 1975;66:123–131.

14. Tilbrook A, Turner A, Clarke I. Влияние стресса на репродукцию у млекопитающих, не относящихся к грызунам: роль глюкокортикоидов и половых различий. Rev Reprod 2000;5:105–113.

15. Moberg G. Влияние системы регуляции функции надпочечников на половые железы. Oxford Rev Reprod Biol 1987;9:456–496.

16. Moberg G. Как поведенческий стресс нарушает эндокринный контроль репродукции у домашних животных. J Dairy Sci 1991;74:304–311.

17. Liptrap R, Raeside J. Влияние кортизола на реакцию хряка на гонадотропин-рилизинг-гормон. J Endocrinol 1983;97:75–81.

18. Matteri R, Watson J, Moberg G. Стресс или лечение адренокортикотропином в острой фазе подавляет вызванное LHRH высвобождение LH у барана. J Reprod Fertil 1984;72:385–393.

19. Barnes M, Kazmer G, Birrenkott G, Grimes L. Индуцированное высвобождение гонадотропинов у быков и кастрированных бычков, получавших адренокортикотропин. J Anim Sci 1983;56:155–161.

20. O’Connor M, Gwazdauskas F, McGilliard M, Saacke R. Влияние адренокортикотропного гормона и связанных с ним гормональных реакций на качество спермы и продукцию сперматозоидов у быков. J Dairy Sci 1985;68:151–157.

21. Svechnikov K, Sultana T, Söder O. Возрастная зависимость стимуляции стероидогенеза в клетках Лейдига изоформами интерлейкина-1. Mol Cell Endocrinol 2001;182:193–201.

22. Amjad AI, Söder O, Sultana T. Роль тестикулярного интерлейкина1альфа tIL-1альфа в физиологии и заболеваниях семенников. J Coll Physicians Surg Pak 2006;16:55–60.

23. Yoshioka S, Acosta T, Okuda K. Роль цитокинов и прогестерона в регуляции системы образования оксида азота в эндотелиальных клетках жёлтого тела крупного рогатого скота. Mol Reprod Dev 2012;79:689–696.

24. Bouin P, Ancel P. Исследования интерстициальных клеток семенников млекопитающих. Arch Zool Exptl Gen 1903;1:437–523.

25. Berthold AA. Трансплантация семенников. Arch Anat Physiol Wiss Med 1849;16:42.

26. Butendant A. О химии половых гормонов. Z Angew Chem 1932;45:655.

27. Ewing L, Davis J, Zirkin B. Регуляция функции семенников: пространственный и временной аспекты. В кн.: Greep RO (ред.) Физиология размножения III . Международный обзор физиологии, т. XXII. Балтимор: University Park Press, 1980, с. 41–115.

28. Ewing L, Brown S. Стероидогенез в семенниках. В кн.: Johnson AD, Gomes WR (ред.) Семенник , т. IV. Нью-Йорк: Academic Press, 1977, с. 239–287.

29. Prelog V, Ruzicka L. F. Исследования экстрактов органов: о двух стероидах с мускусным запахом, выделенных из экстрактов семенников свиньи. Helv Chim Acta 1944;27:61.

30. Steinberger E. Гормональный контроль сперматогенеза у млекопитающих. Physiol Rev 1971;51:1–22.

31. Orgenbin-Critz M. Влияние функции семенников на связанные с ними репродуктивные органы. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник . Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 239–254.

32. Griffin J. Репродуктивная функция самцов. В кн.: Griffin JE, Ojeda SR (ред.) Учебник по эндокринной физиологии . Нью-Йорк: Oxford University Press, 2000, с. 243–264.

33. Ewing L, Zirkin B, Chubb C. Оценка выработки тестостерона семенниками и структуры клеток Лейдига. Environ Health Perspect 1981;38:19–27.

34. Velle W. Эстрогены в моче самцов. J Reprod Fertil 1966;12:65–73.

35. Joshi H, Raeside J. Синергическое действие тестостерона и эстрогенов на добавочные половые железы и половое поведение хряка. J Reprod Fertil 1973;33:411–423.

36. Booth W. Возрастные изменения содержания стероидов C19 в семенниках и подчелюстной железе хряка. J Reprod Fertil 1975;42:459–472.

37. Setchell B. Эндокринология семенника. В кн.: Семенники млекопитающих . Нью-Йорк: Cornell University Press, 1978, с. 109–180.

38. Ritzen E, Hansson V, Frenchn F. Клетка Сертоли. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник . Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 171–194.

39. Ivell R, Balvers M, Rust W, Bathgate R, Einspanier A. Окситоцин и репродуктивная функция самцов. Adv Exp Med Biol 1997;424:253–264.

40. Wathes D. Возможные эффекты окситоцина и вазопрессина, вырабатываемых половыми железами. J Reprod Fertil 1984;71:315–345.

41. Wathes D. Окситоцин и вазопрессин в половых железах. Oxford Rev Reprod Biol 1989;11:87–99.

42. Nicholson H. Окситоцин: паракринный регулятор функции предстательной железы. Rev Reprod 1996;1:69–72.

43. Ang H, Ungofroren H, De Bree F и др. . Экспрессия гена тестикулярного окситоцина в семенных канальцах крупного рогатого скота и трансгенных мышей. Endocrinology 1991;128:2110–2117.

44. Ungefroren H, Davidoff M, Ivell R. Посттранскрипционная блокада экспрессии гена окситоцина в семенных канальцах яичка быка. J Endocrinol 1994;140:63–72.

45. Ivell R, Bathgate R. Инсулиноподобный пептид 3 в клетках Лейдига. В кн.: Payne AH, Hardy MP (ред.) Клетка Лейдига в норме и при заболеваниях . Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, 2002, с. 279–290.

46. Ivell R, Anand-Ivell R. Биология инсулиноподобного фактора 3 (INSL3) в репродуктивной системе человека. Human Reproduction Update 2009;15:463–476.

47. Adham I, Burkhardt E, Banahmed M, Engel W. Клонирование кДНК нового инсулиноподобного пептида клеток Лейдига яичка. J Biol Chem 1993;268:26668–26672.

48. Ivell R, Bathgate RA. Репродуктивная биология релаксиноподобного фактора (RLF/INSL3). Biol Reprod 2002;67:699–705.

49. Anand-Ivell R, Heng K, Hafen B, Setchell B, Ivell R. Динамика экспрессии пептида INSL3 в яичке грызунов. Biol Reprod 2009;81:480–487.

50. Bay K, Hartung S, Ivell R и др. . Уровни инсулиноподобного фактора 3 в сыворотке крови у 135 здоровых мужчин и 85 мужчин с нарушениями функции яичек: связь с осью «лютеинизирующий гормон — тестостерон». J Clin Endocrinol Metab 2005;90:3410–3418.

51. Anand-Ivell R, Wohlgemuth J, Haren M и др. . Концентрации INSL3 в периферической крови снижаются с возрастом в большой популяции австралийских мужчин. Int J Androl 2006;29:618–626.

1. Bullesbach E, Schwabe C. Первичная структура и дисульфидные связи релаксиноподобного фактора (RLF) крупного рогатого скота. Biochemistry 2002;41:274–281.

2. Anand-Ivell R, Ivell R, Driscoll D, Manson J. Уровни инсулиноподобного фактора 3 в амниотической жидкости при беременности плодами мужского пола у человека. Hum Reprod 2008;23:1180–1186.

3. Anand-Ivell R, Hiendleder S, Vinoles C и др. . INSL3 у жвачных: значимый показатель зависящего от пола и генотипа взаимодействия между плодом и матерью. PLoS ONE 2011;6(5):e19821.

4. Ivell R, Wade J, Anand-Ivell R. INSL3 как биомаркер функциональной активности клеток Лейдига. Biol Reprod 2013;88:1–8.

5. Feugang J, Rodriguez-Munoz J, Willard S, Bathgate R, Ryan P. Исследование экспрессии релаксина и его рецепторов в гаметах и эмбрионах свиней. Reprod Biol Endocrinol 2011;9:10.

6. Feugang J, Rodríguez-Munoz J, Willard S, Ryan P. Влияние релаксина на характеристики подвижности сперматозоидов хряка при хранении. В кн.: Шестой международный симпозиум по релаксину и родственным пептидам 2012.

7. Feugang J, Youngblood R, Greene J и др. . Применение наночастиц — квантовых точек для потенциальной неинвазивной визуализации сперматозоидов млекопитающих. J Nanobiotechnol 2012;10:45.

8. Behringer R. Роль антимюллерова вещества in vivo. Curr Top Dev Biol 1994;29:171–187.

9. Cate R, Mattaliano R, Hession C и др. . Выделение генов антимюллерова вещества крупного рогатого скота и человека и экспрессия человеческого гена в клетках животных. Cell 1986;45: 685–698.

10. Belville C, Van Vlijmen H, Ehrenfels C и др. . Мутации гена антимюллерова гормона у пациентов с синдромом персистенции мюллеровых протоков: биосинтез, секреция и процессинг аномальных белков и анализ с использованием трёхмерной модели. Mol Endocrinol 2004;18:708–21.

11. Kitahara G, El-Sheikh Ali H, Sato T и др. . Профили антимюллерова гормона (AMH) как новый биомаркер для оценки наличия функционально активного крипторхического яичка у телят японской чёрной породы. J Reprod Dev 2012;58:310–315.

12. Ying S. Ингибины и активины: химические свойства и биологическая активность. Proc Soc Exp Biol Med 1987;186:253–264.

13. Robertson D, Burger H, Fuller P. Ингибин/активин и рак яичников. Endocrinol Related Cancer 2004;11:35–49.

14. Suresh P, Rajan T, Tsutsumi R. Новые мишени старых гормонов: пересмотр клинической роли ингибинов. Endocrinol J 2011;58:223–235.

15. Phillips D. Активины, ингибины и фоллистатин у крупных видов домашних животных. Domest Anim Endocrinol 2005;28:1–16.

16. Kaneko H, Noguchi J, Kikuchi K, Hasegawa Y. Изменение молекулярно-массовых форм ингибина A и ингибина B в семенниках крупного рогатого скота с возрастом. Biol Reprod 2003;68:1918–1925.

17. Kaneko H, Matsuzaki M, Noguchi J, Kikuchi K, Ohnuma K, Ozawa M. Изменения уровней ингибинов A и B в крови и семенниках быков в ходе постнатального развития. J Reprod Dev 2006;52:741–749.

18. Fortes M, Reverter A, Hawken R, Bolormaa S, Lehnert S. Гены-кандидаты, связанные с развитием семенников, качеством спермы и уровнями гормонов — ингибина, лютеинизирующего гормона и инсулиноподобного фактора роста 1 — у быков брахманской породы. Biol Reprod 2012;87:58.

19. Ginther O, Beg M, Bergfelt D, Kot K. Активин A, эстрадиол и свободный инсулиноподобный фактор роста I в фолликулярной жидкости перед экспериментальным наступлением доминирования фолликула у крупного рогатого скота. Biol Reprod 2002;67:14–19.

20. Beg M, Ginther O. Отбор фолликулов у крупного рогатого скота и лошадей: роль внутрифолликулярных факторов. Reproduction 2006;132:365–377.

21. Xiong X, Wang A, Liub G и соавт. . Влияние p,p′-дихлордифенилдихлорэтилена на экспрессию трансферрина и андрогенсвязывающего белка в клетках Сертоли крыс. Environ Res 2006;101:334–339.

22. Griswold M. Секреция белков клетками Сертоли: общие положения. В кн.: Russell LD, Griswold MD (ред.) Клетка Сертоли . Клируотер, Флорида: Cache River Press, 1993, с. 195–200.

23. Kelce W, Stone C, Laws S, Gray L, Kemppainen J, Wilson E. Стойкий метаболит ДДТ p,p′-DDE — мощный антагонист андрогеновых рецепторов. Nature 1995;375:581–585.

24. Griswold M. Белковые секреты клеток Сертоли. Int Rev Cytol 1988;110:133–156.

25. Tapanainen J, Aittomaki K, Huhtaniemi LT. Новые представления о роли фолликулостимулирующего гормона в размножении. Ann Med 1997;29:265–266.

26. Fritz I, Rommerts F, Louis B, Dorrington J. Регуляция образования андрогенсвязывающего белка под действием FSH и дибутирилциклического АМФ в культурах, обогащённых клетками Сертоли. J Reprod Fertil 1976;46:17–24.

27. Suire S, Fontaine I, Guillou F. Фолликулостимулирующий гормон (FSH) стимулирует транскрипцию гена трансферрина в клетках Сертоли крыс: цис- и транс-действующие элементы, участвующие в действии FSH на ген трансферрина через циклический 3′,5′-монофосфат. Mol Endocrinol 1995;9:756–766.

28. Schteingart H, Meroni S, Pellizzari E, Perez A, Cigorraga S. Регуляция ароматазной активности клеток Сертоли плотностью клеток и длительной стимуляцией FSH, EGF, инсулином и IGF-1 на разных этапах полового созревания. J Steroid Biochem Mol Biol 1995;52:375–381.

29. Skinner M, Griswold M. Секреция тестикулярного трансферрина культивируемыми клетками Сертоли регулируется гормонами и ретиноидами. Biol Reprod 1982;27:211–221.

30. Lin L, Doherty D, Lile J, Bektesh S, Collins F. GDNF — нейротрофический фактор, полученный из линии глиальных клеток, для дофаминергических нейронов среднего мозга. Science 1993;260:1130–1132.

31. Liu T, Yu B, Luo F и соавт. . Анализ профиля экспрессии генов в семенниках крыс на ранних стадиях постнатального развития. Reprod Domest Anim 2012;47:724–731.

32. Johnston D, Olivas E, DiCandeloro P, Wright W. Стадиеспецифические изменения экспрессии GDNF клетками Сертоли крыс: возможный регулятор размножения и дифференцировки стволовых сперматогониев. Biol Reprod 2011;85:763–769.

33. Aponte P, Soda T, van de Kant H, de Rooij D. Основные особенности культивирования сперматогониев крупного рогатого скота и влияние нейротрофического фактора, полученного из линии глиальных клеток. Theriogenology 2006;65:1828–1847.

34. Harikae K, Tsunekawa N, Hiramatsu R, Toda S, Kurohmaru M, Kanai Y. Данные о почти полной смене пола в гонадах фримартинов крупного рогатого скота: образование структур, подобных семенным канальцам, и трансдифференцировка в типичные клетки семенника. J Reprod Dev 2012;58:654–660.

35. Russell L, Griswold M (ред.). Клетка Сертоли . Клируотер, Флорида: Cache River Press, 1993.

36. Kramer M, de Lange A, Visser M. Сперматогонии у быка. Z Zellforschung 1964;63:735–758.

37. Krallinger H. Цитологические исследования некоторых домашних млекопитающих. Arch Tierernahr Tierz 1931;5:127–187.

38. Parks J, Lee D, Huang S, Kaproth M. Перспективы сперматогенеза in vitro. Theriogenology 2003;59:73–86.

39. Senger P. Эндокринология самцов и сперматогенез. В кн.: Пути к беременности и родам , 2-е переработанное изд. Редмонд, Орегон: Current Conceptions Inc., 2005, с. 214–239.

40. Amann R. Репродуктивная способность молочных быков. IV. Сперматогенез и дегенерация половых клеток семенников. Am J Anat 1962;110:69–78.

41. Berndtson W, Desjardins C. Цикл семенного эпителия и сперматогенез в семенниках быка. Am J Anat 1974;140:167–180.

42. Johnson L, Wilker C, Cerelli J. Сперматогенез у быка. В кн.: Материалы пятнадцатой технической конференции по искусственному осеменению и воспроизводству . Колумбия, штат Миссури: Национальная ассоциация животноводов-селекционеров, 1994, с. 9–27.

43. Johnson L, Varner D, Roberts M, Smith T, Keillor G, Scrutchfield W. Эффективность сперматогенеза: сравнительный подход. Anim Reprod Sci 2000;60–61:471–480.

Глава 3

Терморегуляция семенников

John P. Kastelic

Кафедра здоровья сельскохозяйственных животных, факультет ветеринарной медицины, Университет Калгари, Калгари, Альберта, Канада

Введение

Поскольку один бык может оплодотворить от 20 самок при естественной случке до тысяч самок при искусственном осеменении, плодовитость быков имеет исключительно важное значение. Хотя стерильные быки (полностью неспособные к размножению) встречаются редко, плодовитость быков может варьировать в широких пределах, особенно при отсутствии отбора по этому признаку.¹Хорошо известно, что для образования способных к оплодотворению сперматозоидов температура семенников быка должна быть на 2–6 °C ниже внутренней температуры тела; следовательно, повышение температуры семенников независимо от причины ухудшает качество спермы.²Хотя первопричина бесплодия быков часто остаётся неизвестной, я предполагаю, что во многих случаях ею является повышенная температура семенников.

Анатомия и физиология

Регуляция температуры семенников зависит от нескольких анатомических особенностей. Кожа мошонки обычно тонкая, с редким волосяным покровом и густой сетью подкожных сосудов, что способствует потере тепла путём излучения.³Шейка мошонки — самая тёплая её часть; длинная, хорошо выраженная шейка (и отвислая мошонка) способствует снижению температуры семенников, увеличивая площадь теплоотдачи путём излучения и позволяя семенникам находиться дальше от тела. Мясистая оболочка мошонки — тонкий слой гладких мышц под её кожей — находится под контролем симпатической нервной системы и соответственно сокращается на холоде и расслабляется в тепле.⁴Мышца, поднимающая семенник, также сокращается при низкой температуре окружающей среды, подтягивая семенники ближе к телу.⁴Дорсальнее семенника расположен сосудистый конус семенника,⁵состоящий из сильно извитой яичковой артерии, окружённой лозовидным сплетением — сложной венозной сетью. Сосудистый конус семенника действует как классический противоточный теплообменник, передавая тепло от артерии к вене и тем самым способствуя охлаждению семенника. Описаны особенности температуры поверхности мошонки и сосудистого конуса семенника у быков в возрасте 0.5–3 лет.⁶В недавнем исследовании на быках⁷было установлено, что диаметр сосудистого конуса семенника увеличивался с возрастом; кроме того, больший диаметр конуса и меньшее расстояние между артериальной и венозной кровью в нём были связаны с

большей долей нормальных сперматозоидов и меньшим числом сперматозоидов с дефектами.⁷В сравнительном исследовании качества спермы и терморегуляции мошонки и семенников у быков Bos indicus , Bos taurus, а также B. indicus / B. taurus — помесей этих видов — между тремя генотипами были выявлены значительные различия в расположении сосудов, характеристиках яичковой артерии (например, толщине её стенки) (e.g.) и толщине белочной оболочки; в целом у быков B. indicus способность к терморегуляции была наилучшей, а у быков B. taurus — наихудшей; помесные быки занимали промежуточное положение.⁸

Потоотделение и реакции всего организма также способствуют охлаждению семенников. У быков плотность потовых желёз наиболее высока в коже мошонки.⁹У баранов апокринные потовые железы мошонки выделяют секрет одновременно (до 10 раз в час), когда температура поверхности мошонки составляет около 35.5 °C.¹⁰У этих животных частота дыхания возрастает по мере повышения температуры поверхности мошонки и достигает 200 дыхательных движений в минуту при температуре поверхности мошонки 38–40 °C.¹¹

Поверхностная и внутренняя температура

У быков мясных пород средние значения температуры в верхней, средней и нижней частях составляли соответственно 30.4, 29.8 и 28.8 °C (на поверхности мошонки); 33.3, 33.0 и 32.9 °C (в подкожной ткани мошонки); 34.3, 34.3 и 34.5 °C (внутри семенника).¹²Таким образом, разница температур между верхней и нижней частями (температурный градиент) составляла соответственно 1.6, 0.4 и –0.2 °C для поверхности мошонки, её подкожной ткани и ткани семенника. В направлении сверху вниз мошонка становится холоднее, тогда как семенник (независимо от мошонки) — теплее. Эти температурные градиенты согласуются с особенностями кровоснабжения: мошонка снабжается кровью сверху вниз, а семенник — преимущественно снизу вверх. Яичковая артерия выходит из нижней части сосудистого конуса семенника, проходит вдоль семенника (под телом придатка) и у его нижнего конца разветвляется на множество ветвей, которые распространяются вверх и в стороны по поверхности семенника, прежде чем войти в его паренхиму.¹³Температура крови в яичковой артерии у верхнего и нижнего концов семенника была сходной, но в месте её входа в