Воспроизводство крупного рогатого скота

(a)
Стадия IV цикла сперматоцита первого порядка
семенного эпителия
Округлые сперматиды
новое поколение
Делящийся сперматоцит
первого порядка,
старое поколение
Первичный
Сперматида, сперматоцит
удлинённая
старое поколение
Вторичные
сперматоциты
Плотный
контакт
Ядро клетки Сертоли
Адлюминальный компартмент
Сперматогонии Базальный компартмент
Делящийся сперматогоний
(b)
Стадия VIII цикла
семенного эпителия
Сперматозоиды
Сперматиды,
круглый
Первичные
сперматоциты
Ядро клетки Сертоли
Сперматогонии

Рисунок 2.3 Схематические изображения сперматогенного эпителия семенника быка на стадиях IV и VIII цикла семенного эпителия. Стадия IV цикла (a) характеризуется активным образованием вторичных сперматоцитов из первичных в ходе первого деления мейоза; затем завершается второе деление мейоза и образуются сперматиды. Для стадии VIII цикла (b) характерно появление свободных сперматозоидов, сформировавшихся в результате дифференцировки круглых сперматид. Изображения воспроизведены с разрешения K. June Mullins и Richard G. Saacke, Иллюстрированная анатомия репродуктивного тракта самца и самки крупного рогатого скота. Germinal Dimensions Inc., Cadmus Professional Communications, Science Press Division, Эфрата, Пенсильвания, 2003.

После завершения спермиогенеза сперматозоиды выходят из адлюминального компартмента семенных канальцев хвостом вперёд, направляясь к верхушкам клеток Сертоли и просвету канальца. При продвижении из сети семенника через придаток семенника до попадания в эякулят сперматозоиды теряют цитоплазматические капли, однако не все сперматозоиды в эякуляте имеют нормальное строение (рисунок 2.4). Прежде чем сперматозоиды приобретают способность к оплодотворению, они должны

пройти дополнительное созревание в придатке семенника. Капацитация — заключительный этап созревания, на котором сперматозоиды приобретают способность проникать через блестящую оболочку (наружную оболочку ооцита), — происходит в репродуктивном тракте самки. Более подробное описание сперматогенеза у быка приведено в серии статей Amann,¹³² Berndtson и Desjardins,¹³³ а также Johnson и соавт. .¹³⁴

(a) (b)
Сперматозоиды из придатка семенника Сперматозоиды в эякуляте
Нормальный сперматозоид
Апикальный гребень
Проксимальная
капля Аутолиз
Средняя часть (ложная акросомная
реакция)
Перемещающаяся
капля
Дистальная
капля Главная
часть
(c)
Вид сперматозоида из эякулята при повороте

Рисунок 2.4 Схематическое изображение сперматозоидов, отражающее видимые изменения при их продвижении из сети семенника через головку, тело и хвост придатка семенника до попадания в эякулят. У сперматозоидов, находящихся в сети семенника, выносящих канальцах и головке придатка семенника, протоплазматическая капля расположена проксимально. По мере продвижения от дистального отдела головки к телу придатка она перемещается к изгибу жгутика; к моменту достижения хвоста придатка капля располагается в дистальном отделе средней части жгутика (a). На схеме (b) показаны нормальные сперматозоиды из эякулята и сперматозоиды с признаками аутолиза. У нормальных сперматозоидов акросома сохраняет целостность и выглядит как апикальный гребень вдоль верхнего края головки. Изображения головок сперматозоидов справа демонстрируют примеры ложной или преждевременной акросомной реакции, обычно наблюдаемой у мёртвых или погибающих сперматозоидов. Лопатообразная форма сперматозоида быка показана на схеме (c). Изображения воспроизведены с разрешения K. June Mullins и Richard G. Saacke, Иллюстрированная анатомия репродуктивного тракта самца и самки крупного рогатого скота. Germinal Dimensions Inc., Cadmus Professional Communications, Science Press Division, Эфрата, Пенсильвания, 2003.

Цикл семенного эпителия и волна сперматогенеза

Цикл семенного эпителия описывает развитие когорты половых клеток, которые размножаются путём клональной экспансии в пределах участка семенного канальца и со временем синхронно с другими слоями проходят ряд хорошо изученных клеточных ассоциаций, называемых стадиями.^35,130 Поперечные срезы, сделанные в разных местах по длине семенных канальцев, различаются по морфологической картине, но в пределах одного среза клетки находятся в сходном состоянии. На последовательных участках семенных канальцев когорты половых клеток находятся на последовательно сменяющих друг друга стадиях развития, которые повторяются,

создавая эффект «волны» вдоль семенных канальцев.³⁵ Развитие половых клеток начинается у базальной мембраны семенного канальца; клетки мигрируют к его просвету, а не в боковом направлении. Предполагается, что такая синхронность связана с биохимической передачей сигналов через межклеточные мостики, однако этот процесс изучен не полностью. У быка для завершения сперматогенеза требуется около 4.5 циклов семенного эпителия. По оценкам, каждый цикл длится приблизительно 13.5 дней, поэтому весь процесс занимает 61 дней.^132,134 Сперматогенез продолжается на протяжении всей естественной жизни быка после наступления половой зрелости. У домашнего быка половая зрелость наступает примерно в возрасте 10–12 месяцев, когда

в эякуляте начинают появляться зрелые сперматозоиды. По оценкам, у быков молочных пород за сутки образуется около 8 миллиардов сперматозоидов, а у быков мясных пород — около 7 миллиардов. Образование сперматозоидов усиливается от наступления половой зрелости до достижения максимального уровня примерно в возрасте 3 лет. Репродуктивный потенциал быка определяется размером семенников, который может зависеть от породы и, как предполагается, связан с объёмом, занимаемым клетками Сертоли в семенных канальцах. Поэтому при оценке пригодности быков к племенному использованию учитывают не только качество спермы, но также размер и объём семенников.¹³⁵

Список литературы

1. Pritchard J. Древние ближневосточные тексты (относящиеся к Ветхому Завету), 2-е изд. Принстон: Princeton University Press, 1955, с. 159–222.

2. Steinach E. Пол и жизнь: сорок лет биологических и медицинских экспериментов. Нью-Йорк: Viking Press, 1940.

3. Bremner W. Исторические аспекты изучения семенника. В кн.: Burger HG, de Kretser DM (ред.) Семенник. Нью-Йорк: Raven Press, 1981, с. 1–8.

4. de Graaf R. Трактат о репродуктивных органах человека (перевод Jocelyn и Setchell). J Reprod Fertil Suppl 1972;17:1–64.

5. Eik-Nes K. Биосинтез и секреция стероидов семенника. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии, раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 467–483.

6. Leydig F. Zur anatomie der manlichen geslechtsargane und analdrusen de saugethiere. Z Wiss Zool 1850;2:1.

7. Sertoli E. De l’esistenza di particulari cellulae ramificatai new canalicoli seminiferi del l’testicolo umano. Morgagni 1865;7:31–40.

8. Christensen A. Клетки Лейдига. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии, раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 57–94.

9. Fawcett D. Ультраструктура и функция клетки Сертоли. В кн.: Hamilton DW, Greep RO (ред.) Справочник по физиологии , раздел 7, т. V. Вашингтон, округ Колумбия: American Physiological Society, 1975, с. 21–55.

10. Parkes A. Внутренняя секреция семенника. В кн.: Parkes A (ред.) Физиология размножения Маршалла , т. III. Лондон: Longmans, 1966, с. 412–569.

11. David K, Dingemanse E, Freud J, Laque F. О кристаллическом мужском гормоне из семенников (тестостероне), более активном, чем андростерон, полученный из мочи или холестерина. Z Physiol Chem 1935;233:281.

12. Smith P. Гипофизэктомия и заместительная терапия у крыс. Am J Anat 1930;45:205–273.

13. Greep R, Fevold H, Hisaw F. Влияние двух гормонов гипофиза на репродуктивную систему самки крысы. Anat Rec 1936;65:261–271.

14. Greep R, Fevold H. Сперматогенная и секреторная функции половых желез взрослых крыс после гипофизэктомии при введении гипофизарных ФСГ и ЛГ. Endocrinology 1937;21:611–618.

15. Hooker C. Постнатальное развитие и функция интерстициальных клеток семенника быка. Am J Anat 1994;74:1–37.

16. Steinberger A, Walther J, Heindel K, Sanbourn B, Tsai Y, Steinberger E. Взаимодействия гормонов в клетках Сертоли. In Vitro 1979;15:23–31.

17. de Kretser D, Kerr J, Rich K, Risbridger F, Dobos M. Гормональные факторы, участвующие в нормальном сперматогенезе и в процессах после его нарушения. В кн.: Steinberger A, Steinberger S (ред.) Развитие, строение и функции семенников . Нью-Йорк: Raven Press, 1980, с. 107–115.

18. Bearden H, Fuquay J, Willard S. Репродуктивная система самца. В кн.: Прикладная репродукция животных , 6-е изд. Аппер-Сэдл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall, 2004, с. 22–35.

19. Setchell B, Maddocks S, Brooks D. Анатомия, сосудистая сеть, иннервация и жидкие среды репродуктивного тракта самца. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1063–1176.

20. Bardin C, Cheng C, Mustow N, Gunsalus G. Клетка Сертоли. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1291–1336.

21. Senger P. Организация и функции репродуктивной системы самца. В кн.: Пути к беременности и родам , 2-е изд. Редмонд, Орегон: Current Conceptions Inc., 2003, с. 44–79.

22. Wyrost P, Radek J, Radek T. Морфология и развитие артерии семенника крупного рогатого скота в плодный и неонатальный периоды [на польском языке]. Pol Arch Weter 1990;30:39–56.

23. Kastelic J, Cook R, Coulter G. Терморегуляция мошонки и семенников и влияние повышенной температуры семенников у быка. Vet Clin North Am: Food Anim Pract 1997;13:271–282.

24. Fawcett D, Long J, Jones A. Ультраструктура эндокринных желёз. Recent Prog Horm Res 1969;25:314–368.

25. Hooker C. Межканальцевая ткань семенника. В кн.: Johnson AD, Gomes WR, VanDemark NL (ред.) Семенник , т. I. Нью-Йорк: Academic Press, 1970, с. 483–550.

26. Christensen A. История изучения клеток Лейдига. В кн.: Payne AH, Hardy MP (ред.) Клетка Лейдига в норме и при патологии . Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, 2007, с. 3–30.

27. Stewart D, Raeside J. Секреция тестостерона семенниками плодов свиньи на ранних стадиях развития в органной культуре. Biol Reprod 1976;15:25–28.

28. Attal J. Уровни тестостерона, андростендиона, эстрона и эстрадиола-17β в семенниках плодов овец. Endocrinology 1969;85:280–289.

29. Fawcett D, Neaves W, Flores M. Наблюдения за межканальцевыми лимфатическими сосудами и организацией интерстициальной ткани семенника млекопитающих. Biol Reprod 1973;9:500–532.

30. Mori H, Christensen A. Морфометрический анализ клеток Лейдига в семеннике нормальной крысы. J Cell Biol 1980;84:340–354.

31. Belt W, Cavazos L. Тонкое строение интерстициальных клеток Лейдига у хряка. Anat Rec 1967;158:335–350.

32. Booth W. Стероиды семенников и специфический запах мяса хряков. В кн.: Cole DJA, Foxcroft GR (ред.) Регуляция размножения свиней . Лондон: Butterworth Scientific, 1982, с. 25–44.

33. de Kretser D, Kerr J. Цитология семенника. В кн.: Knobil E, Neill JD (ред.) Физиология размножения , т. I. Нью-Йорк: Raven Press, 1993, с. 1177–1290.

34. Bearden H, Fuquay J, Willard S. Нейроэндокринная и эндокринная регуляция размножения. В кн.: Прикладная репродукция животных, 6-е изд. Аппер-Садл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall, 2004, с. 36–60.

35. Hess R, de Franco L. Сперматогенез и цикл сперматогенного эпителия. Adv Exp Med Biol 2008;636:1–15.

36. Tucker H. Сезонность у крупного рогатого скота . Theriogenology 1982;17:53–59.

37. Stumpf T, Wolfe M, Roberson M, Kittok R, Kinder J. Время года влияет на концентрацию и характер изменений уровня гонадотропинов и тестостерона в крови самцов крупного рогатого скота. Biol Reprod 1993;49:1089–1095.

38. Godfrey R, Lunstra D, Jenkins T и др. Влияние сезона и местонахождения на качество спермы и концентрацию лютеинизирующего гормона и тестостерона в сыворотке крови быков брахманской и герефордской пород. J Anim Sci 1990;68:734–749.

39. Godfrey R, Lunstra D, Jenkins T и др. Влияние местонахождения и сезона на рост тела и семенников у быков брахманской и герефордской пород. J Anim Sci 1990;68:1520–1529.

40. Jiménez-Severiano H, Quintal-Franco J, Vega-Murillo V и др. Время года влияет на секрецию тестостерона у быков после введения лютеинизирующего гормона. J Anim Sci 2003;81:1023–1029.

41. Dufau H, Hsueh A, Cigorraga D, Baukal A, Catt K. Подавление функции клеток Лейдига посредством механизмов гормональной регуляции. Int J Androl 1978;1(прил. s2a):193–239.