Высокая концентрация эстрадиола, секретируемого доминантным фолликулом необходима для запуска всплеска ЛГ, что имеет решающее значение для возникновения первой овуляции. Хотя первая овуляция сигнализирует о возобновлении цикличности, не все коровы возобновляют нормальные овариальные циклы после первой овуляции и могут вернуться к анэструсу.36 Если коров стимулируют экзогенным ГнРГ или эстрадиолом в раннем послеродовом периоде, не только значительно уменьшается выброс ЛГ из-за отсутствия запасов ЛГ в гипофизе, но и снижается его биологическая активность.5
Судьба первого доминантного фолликула
Судьба первого доминантного фолликула у послеродовой коровы определяется пульсирующей поддержкой ЛГ, которую он получает, и его собственной стероидогенной способностью вырабатывать эстрадиол. В зависимости от этих факторов первый доминантный фолликул может: 1) овулировать и образовать желтое тело (ЖТ); 2) стать ановуляторным, и, возможно, переродиться в кистозный фолликул; или 3) регрессирует, освобождая место для нового доминирующего фолликула.37,38
Классификация послеродового анеструса
Послеродовой анэструс может быть классифицирован на различные типы на основе фолликулярной динамики яичника или профилей прогестерона.
Категоризация анэструса на основе фолликулярной динамики яичника
Предложена классификация ановуляторных состояний у крупного рогатого скота на основе трех функционально критических диаметров фолликулов, связанных с появлением (~ 4 мм), отклонением (~ 9 мм) и овуляцией (10–20 мм).39 В приведенной выше классификации в качестве основы Peter и соавт.13 взяли четыре типа анэструса, типы I-IV (рис. 52.3).
При анэструсе типа I наблюдается рост фолликулов вплоть до появления, но отклонения в росте не происходит, что приводит к отсутствию отбора доминирующего фолликула. Предполагается, что этот тип анэструса обусловлен чрезмерным недоеданием, которое может оказать негативное влияние на выработку ФСГ, подавляя рост фолликулов, хотя также могут быть вовлечены и другие факторы. Яичники этого типа во время ректального исследования могут быть описаны как «неактивные» или «гладкие», что означает отсутствие ощутимых яичниковых структур. В израильском исследовании40 1980-х годов сообщалось о 8,5% неактивных яичников из 7751 лактаций. В то время как анэструс типа I слабо распространен среди молочного скота развитых стран, он может быть более распространенным среди молочных стад в регионах мира, где отсутствует сбалансированное по энергии кормление.
При анеструсе типа II наблюдаются как фолликулярное отклонение, так и рост, но затем происходит регрессия, причем в некоторых случаях, после того, как фолликул достиг доминирования. Регрессия доминантного фолликула обычно сопровождается появлением новой фолликулярной волны через 2–3 дня. В этом типе анэструса может быть последовательное появление фолликулярных волн вплоть до появления первой овуляции. В одном исследовании сообщалось о девяти волнах роста фолликулов.41
При анэструсе типа III имеет место отклонение, рост и установление доминантного фолликула, но доминантный фолликул не может овулировать, становясь персистентной структурой, которая может либо задерживаться в виде ановулярного фолликула, либо продолжать расти с развитием в кистозный фолликул. Считается, что ановулярные фолликулы отличаются от кистозных фолликулов, потому что у коров с последним состоянием происходит нарушение механизмов обратной связи в оси гипоталамус-гипофиз.42 Секреторная картина ЛГ у коров с кистозным фолликулом яичника довольно сильно отличается от таковой у нормальных циклических коров тем, что средние концентрации ЛГ, частота импульсов ЛГ и амплитуда импульсов ЛГ у них выше;43 кроме того, у коров с активно растущим кистозным фолликулом концентрация эстрадиола также значительно выше.44 Кистозный фолликул, который активно растет, обычно оказывает доминирующее влияние, подавляя рост других фолликулов.
Овуляция – но пролон- Тип IV
гирование жизни ЖТ
Нет овуляции – Тип III
большой персистентный
фолликул или киста
Когорта
фолликулов
Рост с последующей
Тип II
атрезией
Нет отклонения Тип I
П оявление Отклонение Рост Овуляция ЖТ
Рисунок 52.3 Схематическое изображение типов анэстральных состояний на основе фолликулярной динамики яичника. Воспроизводится с разрешения Peter A, Vos P, Ambrose D. Послеродовый анэструс у молочного скота. Териогенология 2009;71:1333–1342.
Ретроспективный анализ данных ультразвукового исследования два раза в неделю в период с 7 до 35 дней после отела, проведенный на восьми лактирующих молочных коровах, у которых развились кистозные фолликулы яичника, показал, что доминантный фолликул первой волны стал кистозным у семи коров, а доминантный фолликул второй волны стал кистозным у одной коровы. Никакого другого фолликула диаметром более 5–6 мм не было обнаружено ни в одном яичнике коров, пока не исчез кистозный фолликул. У пяти коров киста сохранялась до (возможно, после) 35-го дня; у двух коров исходный кистозный фолликул сменился другим; у одной коровы два фолликула от второй фолликулярной волны стали доминирующими примерно на 30-й день, когда исходная киста регрессировала до диаметра менее 20 мм, дав возможность обоим доминирующим фолликулам созреть и овулировать (Divakar J. Ambrose, личные наблюдения).
При анеструсе типа IV доминантный фолликул овулирует и образуется ЖТ, но лютеиновая фаза продлевается из-за отсутствия своевременного лютеолиза с последующей регрессией ЖТ. Аберрантные (отклоняющиеся от нормы) паттерны роста фолликулов, приводящие к отсутствию эстрогенного доминантного фолликула в идеальное для запуска лютеолиза время, могут быть причиной этого состояния персистентного ЖТ.39
Категоризация анэструса на основе профилей прогестерона
Коров с анэструсом также можно классифицировать по различным категориям на основе уровня прогестерона в молоке или крови, измеренного, по крайней мере, два раза в неделю. Opsomer и др.45 сообщили, что, дважды в неделю измеряя уровень прогестерона в молочном жире у 334 молочных коров из шести стад, они обнаружили, что у 51% коров был нормальный прогестероновый профиль, причем первое повышение уровня прогестерона происходило до 50 дней после отела, после чего следовала правильная цикличность. Среди оставшихся коров 21,5% имели задержку цикличности (анэструс в течение первых 50 дней после отела, характеризующийся постоянным низким прогестероном в течение всего этого периода), 21,5% имели продолжительную лютеиновую фазу (прогестерон оставался повышенным в течение >20 дней без предшествующего осеменения), 4% имели прекращение цикличности (нормальные циклы были прерваны по меньшей мере на 14 дней с постоянно низкими концентрациями прогестерона), 0,5% имели короткие лютеиновые фазы (характеризуются наличием более одной лютеиновой фазы, не считая первой, которая длилась менее 10 дней), и 1,5% коров имели нерегулярные профили прогестерона (нетипичные профили, которые не принадлежали ни к одной из ранее описанных категорий).
Факторы, способствующие послеродовому анэструсу
Причины послеродового анэструса у крупного рогатого скота зачастую многофакторны,5,8,10,12,13,38,46–50 но их можно подразделить на физиологические, пищевые, управленческие, экологические и патологические, как подробно показано в таблице 52.1. Среди многочисленных потенциальных факторов, сосание и кормление (отрицательный энергетический баланс) считаются наиболее важными.
Сосание
Наличие подсосного теленка является основным источником анэструса у мясного скота,46 но обычно он не считается причиной анэструса у молочного скота из-за преобладающей в отрасли практики отделения молочных телят вскоре после рождения.
Тем не менее, в условиях эксперимента, когда идентичные пары близнецов молочных коров разделили на группы, к одной из которых приставили несколько подсосных телят, а вторую доили два раза в день, у кормящих коров интервал до первой охоты после отела был на 5–9 недель больше, чем у их близнецов на машинном доении. Базальные концентрации ЛГ в плазме не различались у близнецов с подсосом и на машинном доении, однако, индуцированное ГнРГ высвобождение ЛГ постепенно увеличивалось у коров с машинным доением с 0 до 6 недель после отела, а реакция ЛГ через 2 недели после отела у них была значительно выше.73 У кормящих коров эстрадиол-17β-индуцированное высвобождение ЛГ в течение 24 часов после обработки не проявлялось вплоть до 6 недель по сравнению с их близнецами на машинном доении, что указывает на то, что реакция оси гипоталамус-гипофиз как на ГнРГ, так и на эстрадиол-17β ухудшается при сосании. В другом исследовании 74 кормящие молочные коровы имели более низкие средние концентрации ЛГ на 13-й день после отела, чем некормящие контрольные животные. Это уменьшение концентрации произошло в результате снижения частоты импульсов ЛГ на 60% и амплитуды на 40%. Авторы исследования пришли к выводу, что снижение частоты и амплитуды эпизодической секреции ЛГ и снижение способности гипофиза реагировать на ГнРГ может объяснить вызванное сосанием ингибирование послеродовой овуляции. Для дальнейшего изучения последствий сосания при послеродовом анэструсе у крупного рогатого скота, пожалуйста, обратитесь к обзорам по теме 46, 49, 50 и Главе 23.
Кормление
Недостаточное потребление сухого вещества (то есть энергии), приводящее к отрицательному энергетическому балансу, является важным фактором, способствующим анэструсу у молочного скота.11,38,48 Потребности в энергии у новотельной лактирующей коровы резко возрастают из-за более высоких затрат энергии, связанных с выработкой молока, что подталкивает корову к катаболическому метаболизму. Энергетический баланс - это потребленная энергия минус энергия, затраченная на поддержание жизни, рост и производство молока. В то время как сухостойные молочные коровы редко переходят в состояние отрицательного энергетического баланса, за исключением непосредственно предродового периода, когда потребление сухого вещества снижается, большинство лактирующих молочных коров не в состоянии удовлетворить свои потребности в энергии после отела и всегда испытывают дефицит энергии. Физическая наполняемость рубца является одним из факторов, ограничивающих максимальное потребление сухого вещества новотельными молочными коровами. Даже если потребление сухого вещества максимально, коровы, выведенные для производства высокого молока (например, североамериканские голштины), выборочно используют все доступные питательные вещества для производства молока в ущерб упитанности.65 Таким образом, распределение питательных веществ предотвращает прекращение катаболического состояния коров, поскольку вся доступная глюкоза в первую очередь используется для синтеза молока.75 Несмотря на успехи, достигнутые в кормлении молочных коров и доступность высокоточного программного обеспечения для балансировки рациона, удовлетворение всех энергетических потребностей лактирующей молочной коровы продолжает оставаться проблемой, вводящей коров в состояние отрицательного энергетического баланса, которое длится в течение 10– 12 недель после отела.11
Молочные коровы с отрицательным энергетическим балансом имеют более низкие концентрации инсулина и инсулиноподобного фактора роста IGF-1 в крови. Низкие циркулирующие концентрации IGF-1 ослабляют отрицательную обратную связь с гормоном роста (GH), что приводит к увеличению концентрации GH.
Таблица 52.1 Прямые и косвенные причины анэструса у крупного рогатого скота.
| Факторы риска Физиологические | Примечание |
|---|---|
| Сосание | Сосание подавляет эпизодическую секрецию ЛГ, тем самым задерживая овуляцию.46,49,51 Подсосный теленок является основным источником послеродового анэструса у мясного скота, но не у молочного скота, поскольку молочные телята обычно отделяются от матери вскоре после рождения. |
| Количество отелов | В многочисленных исследованиях сообщалось о кратности отела как факторе риска анэструса.45,47,52 В большинстве сообщений предполагается, что первотелки имеют более высокий риск анэструса из-за отсроченной первой овуляции. Сообщается также, что повторнородящие коровы, особенно те, у которых четыре или более отелов, имеют значительно более высокий риск возникновения анэструса из-за пролонгированной лютеиновой фазы. Причиной может быть то, что при увеличении количества отелов матке требуется больше времени, чтобы вернуться к своему прегравидному (до беременности) размеру, что увеличивает риск развития пиометры и персистенции ЖТ.45 |
| Надой молока | Хотя некоторые исследователи считают высокую молочную продуктивность фактором риска анэструса,27,52,53 другие не нашли такой связи. В одном исследовании27 вероятность ановуляции снизилась на 2% на каждые 100 кг увеличения продуктивности за первые 305-дней лактации в зрелом эквиваленте ( МЕ) (оценивае, сколько корова или группа коров могла(-и) бы произвести молока, если бы она (они) были зрелого возраста, отелилась(-лись) в среднем месяце и доилась(-лись) два раза в день, определяется по таблице) в интервале между 5000 и 9500 кг, а риск ановуляции не изменился при увеличении продуктивности за первые 305-дней лактации в МЕ выше 9500 кг. Аналогично, другое крупное исследование52 показало, что у коров с более низким среднесуточным надоем в первые 90 дней после отела ( 32,1 против 39,1, 43,6, 50,0 кг/день) риск анэструса был выше. Маловероятно, что само производство молока является причиной анэструса; тем не менее, неспособность удовлетворить потребности в энергии, приводящая к отрицательному энергетическому балансу, является распространенной проблемой у лактирующих молочных коров, что является наиболее вероятной причиной. |
| Коэффициент увеличения надоя молока | Отношение увеличения надоя молока с первой недели после отела к неделе, когда надой молока достиг своего пика, по сообщениям, меньше у овулярных, чем у ановулярных коров.54 |
| Социальные или химические сигналы | У мясного скота интервал от отела до возобновления цикличности значительно сокращается благодаря присутствию быков.55 В одном исследовании присутствие быков в раннем послеродовом периоде оказывало острый эффект на высвобождение ЛГ у анэстральных молочных коров.56 Аналогично, наличие других самок в охоте или воздействие цервикальной слизи, собранной у эстральных коров, также могут сократить продолжительность послеродового анэструса57, особенно у коров с длительными периодами анэструса. |
| Порода | Сообщалось о влиянии породных или типовых (генетических) различий на интервал от отела до начала лютеиновой активности, в основном у мясного скота и гибридов.47,58 |
| Пищевые | |
| Недостаточное питание | Серьезное ограничение корма приведет к анэструсу у крупного рогатого скота. В одном исследовании59 нелактирующие мясные коровы, которых кормили ограниченным рационом, рассчитанным на 1% потери массы тела каждую неделю, стали анэстральными через 26 недель и потеряли 24% от своей первоначальной массы тела. Эстральные циклы возобновились через 9 недель после того, как коров вернули к рациону, составляющему 160% от поддерживающего рациона, который давали контрольным коровам. Анэструс был связан с уменьшением частоты импульсов ЛГ. |
| Отрицательный энергетический баланс | У коров с отрицательным энергетическим балансом очень высок риск анэструса и отсроченного начала цикличности.11 Повышенные циркулирующие концентрации неэтерифицированных жирных кислот связаны с мобилизацией жировой ткани и указывают на отрицательный энергетический баланс. |
| Упитанность и скорость потери упитанности | Балл упитанности (BCS) менее 3,0 по шкале от 1 до 5 обычно является показателем отрицательного энергетического баланса.45,52 Коровы с низким BCS более склонны к анэструсу, и сообщалось, что влияние упитанности на продолжительность послеродового анэстрального периода опосредовано различиями в частоте пульса ЛГ.60 Циклирующие коровы с низким BCS, как правило, имеют низкие показатели оплодотворяемости и более высокий уровень эмбриональных потерь.52,61 |
| Более высокая степень потери кондиции была связана с увеличенными интервалами от отела до возобновления цикличности или первого | |
| Управленческие | осеменения. |
| Продолжительность предшествующего сухостойного периода | У коров с сухостойным периодом, превышающим 77 дней, риск анэструса и задержки овуляции был почти в три раза выше.45 Напротив, интервал от отела до первой овуляции у коров без сухостойного периода (непрерывно получавших высокоэнергетическое питание) по сравнению с теми, кому предоставили 56-дневный сухостойный период (получали низкоэнергетический рацион от 56 до 29 дней до родов, а затем умеренно-энергетический рацион в течение последних 28 дней) был значительно короче (13,2 против 31,9 дней).62,63 |
| Увеличение кратности доения | Увеличение кратности доения с двух до трех или четырех раз в день увеличивает интервал от отела до первой овуляции менее чем на неделю. Когда кратность доения возрастает с трех до шести раз в день, интервал до первой овуляции увеличивается, но все же не до такой же степени, как при частом сосании.49 Таким образом, увеличение частоты доения является незначительным фактором, способствующим анэструсу. |
| Эффективность выявления охоты | Пропуски охоты из-за низкой эффективности ее выявления часто могут способствовать анэструсу,28 усугубляя тяжесть состояния. |
| Корма и управление кормлением | Недостаточное потребление сухого вещества является одной из основных причин того, что коровы переходят в состояние отрицательного энергетического баланса.38,64,65 Максимизация потребления сухого вещества за счет регулирования размера частиц корма, кратности кормления (более одного кормления), группировки коров по количеству отелов/уровню продуктивности/фазам лактации, управление кормовым столом (например, частые подталкивания корма), предотвращение сортировки путем добавлении воды, избегание ожирения и т. д. - вот некоторые примеры стратегий по улучшению потребления сухого вещества, что снижает риск отрицательного энергетического баланса. (Продолжение далее) |
