Воспроизводство крупного рогатого скота

Начало синтеза стероидных гормонов клетками Лейдига характеризуется усилением секреции андростендиона. По мере созревания клеток его секреция снижается и начинается секреция тестостерона. В течение первых 3–4 месяцев жизни концентрация тестостерона низка, а его секреция не обязательно сопровождает импульсы ЛГ. После этого возраста за импульсами ЛГ следуют импульсы тестостерона, и его средняя концентрация начинает повышаться. Число импульсов тестостерона возрастает с 0.3–2.3 за 24 часов в возрасте 1–4 месяцев до 7.5–9 за 24 часов в возрасте 5 месяцев.^19–22

Решающая роль раннего повышения уровня гонадотропинов, особенно характера секреции ЛГ, в регуляции полового развития бычков была продемонстрирована в ряде исследований с использованием различных подходов. Длительное введение агониста ГнРГ телятам в возрасте 1.5–3.5 месяцев снижало частоту и амплитуду импульсов, а также средние концентрации ЛГ и ФСГ в возрасте 3 месяцев, сдвигало пик средней концентрации ЛГ с 5 на 6 месяцев и снижало концентрации ФСГ и тестостерона в возрасте от 3.5 до 4.5 месяцев. Эти гормональные изменения сопровождались задержкой полового созревания, снижением массы семенников и уменьшением числа половых клеток в поперечных

срезах семенных канальцев в возрасте 11.5 месяцев. Напротив, введение ГнРГ каждые 2 часов в возрасте от 1 до 1.5–2 месяцев для имитации пульсирующей секреции повышало частоту импульсов и среднюю концентрацию ЛГ в период введения препарата. В возрасте 12 месяцев у этих бычков были больше окружность мошонки, масса семенников, диаметр семенных канальцев и число половых клеток и клеток Сертоли в поперечных срезах канальцев.^23–25 Характер секреции ЛГ в предпубертатный период также связан с возрастом наступления половой зрелости у бычков, выращиваемых в сопоставимых группах. Это позволяет предположить, что именно через данный физиологический механизм наследственные факторы влияют на половое развитие. Исследования показали, что у рано созревающих бычков герефордской породы частота импульсов ЛГ примерно в возрасте 2.5–5 месяцев была выше, а средняя концентрация ЛГ начинала повышаться раньше и достигала более высокого максимума, чем у поздно созревающих бычков той же породы (возраст наступления половой зрелости — 9.5 и 11 месяцев соответственно).^13,15

Дополнительным подтверждением решающей роли раннего повышения уровня гонадотропинов в половом развитии бычков служат исследования, показавшие, что кормление в предпубертатный период влияет на характер секреции ЛГ, возраст наступления половой зрелости и развитие семенников. В одном исследовании, проведённом в

Низкий уровень N: P < 0.0001
Средний уровень A: P < 0.0001
10 NA: P = 0.02
Высокий уровень
8 * b b
b

6
a
4
a a
2
0
10 14 18 22 26 44 48
Возраст (недели)
Низкий уровень
A: P < 0.0001
Средний уровень
12 NA: P < 0.0001
Высокий уровень
10
a
8
6 a
4
b
2
0
10 14 18 22 26 30 34 37 39 41 43 44 47 48 51 53 55 57 59 61 63 65 67 70
Возраст (недели)
Импульсы ЛГ/10 ч
Тестостерон (нг/mL)

Рисунок 4.3 Среднее число импульсов ЛГ и концентрация тестостерона в сыворотке крови (± стандартная ошибка среднего) у бычков ангусской породы и помесей ангусской и шаролезской пород при низком, среднем (контроль) или высоком уровне кормления в возрасте от 10 до 70 недель. N, A и N*A обозначают соответственно влияние уровня кормления, возраста и их взаимодействия. Надстрочные знаки указывают на различия (P < 0.05): a,b — различия между группами в пределах одного возраста; * — различия между возрастами в пределах одной группы. Бычки в группе с низким уровнем кормления достигали половой зрелости позже (321 дней), чем бычки в группах со средним и высоким уровнем кормления (299 и 288 дней соответственно). При этом у бычков в группе с высоким уровнем кормления масса обоих семенников в возрасте 70 недель была больше (655 g), чем у бычков в группах с низким и средним уровнем кормления (520 и 549 g). Адаптировано по Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Влияние питания в раннем возрасте и в околопубертатный период на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие бычков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:1–18. Публикуется с разрешения Elsevier.

в котором бычки получали разное питание в возрасте от 2 до 16 месяцев, снижение частоты импульсов ЛГ в препубертатный период приводило к задержке полового созревания у бычков с низким уровнем питания. Напротив, более устойчивое повышение частоты импульсов ЛГ у бычков с высоким уровнем питания было связано с более ранним началом выработки тестостерона и большей массой семенников в возрасте 16 месяцев по сравнению с бычками с низким и средним (контрольным) уровнем питания (рисунок 4.3).¹⁶

Эти наблюдения были подтверждены дополнительными исследованиями, специально посвящёнными влиянию питания в препубертатный период. У бычков, получавших усиленное питание только в возрасте от 2 до 7 месяцев, также наблюдалось более устойчивое повышение частоты импульсов ЛГ и более высокая секреция тестостерона. Они достигали половой зрелости на 2 недель раньше и имели большую массу семенников в возрасте 16.5 месяцев по сравнению с бычками, получавшими контрольный рацион (рисунок 4.4).²⁶С другой стороны, снижение секреции ЛГ вследствие недостаточного питания в возрасте от 2 до 7 месяцев было связано с более поздним наступлением половой зрелости и меньшей массой семенников в возрасте 16 месяцев, даже если после 7 месяцев эти бычки получали контрольный рацион или усиленное питание, а секреция ЛГ и тестостерона

после изменения питания не различалась (рисунок 4.5).²⁷

В препубертатный период доля паренхимы семенников, занимаемая семенными канальцами, постепенно увеличивается, а диаметр семенных канальцев к возрасту 6 месяцев достигает приблизительно 125 мкм.^14,28 У новорождённых бычков и в возрасте 4 месяцев в семенных канальцах обнаруживаются участки связывания ФСГ; повышение концентрации ФСГ стимулирует пролиферацию недифференцированных клеток Сертоли.¹⁷ Хотя существует немало свидетельств того, что ФСГ необходим для нормального функционирования клеток Сертоли, период их дифференцировки совпадает с началом секреции тестостерона клетками Лейдига. Это указывает на то, что тестостерон также может способствовать созреванию недифференцированных клеток Сертоли. Приблизительно в возрасте 4 месяцев недифференцированные клетки Сертоли переходят в фазу G0 клеточного цикла и остаются в ней до конца жизни быка. После завершения фазы пролиферации недифференцированные клетки Сертоли начинают превращаться в клетки Сертоли взрослого типа. На обращённых друг к другу мембранах соседних недифференцированных клеток Сертоли начинают формироваться протяжённые

Средний
Высокий
8 A: P < 0.0005
a NA: P < 0.005
7
6
5
b
4
3
2
1
0
14 18 22 26 30
Возраст (недели)
Средний уровень питания, N: P = 0.08
A: P < 0.0001
12 Высокий уровень питания, NA: P = 0.07
10
8
6
4
2
0
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74
Возраст (недели)
Импульсы ЛГ/10 ч
Тестостерон (нг/mL)

Рисунок 4.4 Среднее (± стандартная ошибка среднего) число импульсов ЛГ и концентрации тестостерона в сыворотке крови бычков пород ангус и ангус × шароле, получавших средний (контрольный) или высокий уровень питания в возрасте от 10 до 30 недель, а затем одинаковый рацион со средним уровнем питания в возрасте от 31 до 74 недель. N, A и N*A обозначают соответственно влияние питания, возраста и взаимодействия питания с возрастом. Надстрочные индексы a и b обозначают различия ( P = 0.09) между группами в пределах одного возраста. Бычки из группы с высоким уровнем питания достигали половой зрелости раньше (314 дней) и имели большую суммарную массу обоих семенников в возрасте 74 недель (610 g), чем бычки из группы со средним уровнем питания (327 дней и 531 g соответственно). Адаптировано по Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Влияние улучшенного питания в раннем возрасте на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на развитие семенников у бычков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:460–469. Публикуется с разрешения Elsevier.

Низкий/средний
Низкий уровень питания, N: P = 0.07
Низкий/высокий
Средний уровень питания, A: P < 0.001
10 10 Средний/средний
8 8
6 6
4 4
2 2
0 0
14 18 22 26 30 34
Средний/средний
Низкий уровень питания, N: P < 0.05 Низкий/средний
A: P < 0.0001
1.8 Средний уровень питания, A: P < 0.005 12 Низкий/высокий
1.5 10
1.2
8
0.9
6
0.6
4
0.3
2
0.0
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66
Возраст (недели) Возраст (недели)
Период 1 Период 2
Импульсы ЛГ/10 ч Импульсы ЛГ/10 ч
Тестостерон (нг/mL) Тестостерон (нг/mL)

Рисунок 4.5 Среднее (± стандартная ошибка среднего) число импульсов ЛГ и концентрации тестостерона в сыворотке крови бычков пород ангус и ангус × шароле, получавших рацион со средним (контрольным) уровнем питания в возрасте от 10 до 70 недель либо рацион с низким уровнем питания в возрасте от 10 до 26 недель, а затем рацион со средним или высоким уровнем питания в возрасте от 27 до 70 недель. N, A и N*A обозначают соответственно влияние питания, возраста и взаимодействия питания с возрастом. Бычки из группы со средним/средним уровнем питания достигали половой зрелости раньше и имели большую суммарную массу обоих семенников в возрасте 70 недель, чем бычки из группы с низким/средним уровнем питания (293 против 331 дней и 600 против 528 g соответственно). У бычков из группы с низким/высоким уровнем питания возраст наступления половой зрелости и суммарная масса обоих семенников занимали промежуточное положение (313 дней и 553 g соответственно). Адаптировано по Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Влияние ограничения кормления в раннем возрасте на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие бычков. Reproduction 2007;134:171– 181. Публикуется с разрешения Общества репродукции и фертильности.

межклеточные контакты над сперматогониями и в базальной части канальцев; первые признаки «растрескивания» цитоплазмы канальцев обнаруживаются примерно в возрасте 6 месяцев.^9–11 Вероятно, секреция ФСГ, созревание клеток Сертоли и усиление секреции тестостерона также участвуют в дифференцировке гоноцитов в сперматогонии. Гоноциты постепенно смещаются к базальной мембране и делятся митозом, образуя сперматогонии типа A. В результате дифференцировки и дегенерации гоноциты полностью исчезают из семенных канальцев к возрасту 5 месяцев. Сперматогонии типа A делятся митозом, образуя сперматогонии типа In и типа B, которые, в свою очередь, вступают в мейоз примерно в возрасте 4–5 месяцев.^{9,11,14,28,29}

Пубертатный период

Пубертатный период характеризуется снижением секреции гонадотропинов, усилением секреции тестостерона, началом сперматогенеза и последующим появлением сперматозоидов в эякуляте. Этот период также совпадает с началом фазы быстрого роста семенников (см. главу 5, где приведены графики

роста семенников) и продолжается приблизительно с 6 до 12 месяцев жизни у быков Bos taurus.

Быстрое усиление секреции тестостерона и, возможно, повышение чувствительности гипоталамуса к отрицательной обратной связи со стороны андрогенов, вероятно, обусловливают снижение секреции ЛГ в пубертатный период. При этом вырабатываемый клетками Сертоли ингибин может действовать на гонадотрофы, ограничивая секрецию ФСГ, поскольку иммунизация антисывороткой к ингибину вызывает выраженное повышение концентрации ФСГ у бычков в препубертатный период.^{30, 31}После 7 месяцев жизни масса клеток Лейдига медленно, но непрерывно увеличивается и к 24 месяцам достигает в семеннике молодого взрослого быка примерно 10 g вследствие значительного увеличения объёма клеток Лейдига (гипертрофии); масса митохондрий в клетках Лейдига с 10 до 24 месяцев жизни возрастает более чем вдвое.⁸После околопубертатного периода частота импульсов секреции тестостерона не увеличивается и с 6 до 10 месяцев жизни остаётся на уровне приблизительно 4.5–6.8 импульсов за 24 часов. Однако в период полового созревания амплитуда импульсов возрастает, вследствие чего средняя концентрация тестостерона повышается примерно до 12 месяцев жизни. Повышенная секреция тестостерона необходима для начала сперматогенеза.^6,19–21,32