Аборт у крупного рогатого скота обычно вызывается C. abortus, но сообщается об абортах, вызываемых C. psittaci.107 Chlamydophila spp. также ассоциируются с маститом и бесплодием.12 Chlamydophila pecorum связаны с энтеритом, пневмонией, неврологическими заболеваниями, полиартритом и конъюнктивитом. Инфекционные формы могут выделяться с калом, мочой, спермой, маточными жидкостями и выделениями из глаз/носа.108 Проглатывание или вдыхание бактерий приводит к инфекции.
Parachlamydia spp. и Waddlia chondrophila были выделены от абортированных телят в Европе и в США.109–111 Общий вклад Waddlia и Parachlamydia в репродуктивные заболевания крупного рогатого скота не определен.
Chlamydophila abortus является редко диагностируемой причиной аборта у крупного рогатого скота.23,112,113 Потери плода более спорадичны, чем у овец, но частота абортов может достигать 20%.112 Хотя распространенность скрытых хламидийных инфекций может быть высокой в некоторых районах, в настоящее время вклад таких инфекций в гибель плода неясен.112,114,115 Метод естественной передачи инфекции у крупного рогатого скота не был проверен, но, вероятно, происходит через контакт с загрязненными жидкостями и тканями плода, как у овец.116
У коров, подверженных заболеванию, могут быть незначительные симптомы, аборты, мертворожденные или слабые телята, иногда с задержкой последа.117,118 Аборты при Chlamydophila abortus обычно происходят на сроке 6–8 месяцев, часто с некротическим плацентитом, с васкулитом или без него.111 Ткани имеют кожистые, красноватые, непрозрачные межклеточные пятна и мультифокальный ( многоочаговый) некроз котиледонов. Плоды могут иметь розово-красный подкожный отек, асцит, тимусные и подкожные петехии и серофибринозный плеврит/ перитонит, который в некоторых случаях может быть тяжелым.117,118 У хронически инфицированных телят может быть узловатая пятнистая печень и увеличенные лимфатические узлы.118 Аборты, связанные с Parachlamydia и Waddlia также проявляются некротическим плацентитом, но васкулит встречается редко.111
Диагностика хламидийного аборта требует исследования плаценты, где эти микроорганизмы размножаются в котиледонах.116 Котиледоны и выделения из матки содержат множество патогена.12 Его обнаружение является золотым стандартом в диагностике, которое необходимо для идентификации видов и штаммов/серотипов/подтипов; однако, это требует специальных средств и специальных знаний.119 Важно признать, что у многих коров хламидии обитают в кишечном тракте и могут загрязнять абортированные ткани и спутывать результаты тестов на фиксацию комплемента и ПЦР, что приводит к ложноположительным результатам.116
Может быть распространена экспозиция коров, и отдельные титры имеют сомнительную ценность, хотя повышение титра наводит на мысль о значительном заражении, поскольку рождение зараженного плода приводит к повышению титра через 2–3 недели после родов.12 Специфические антитела в грудной жидкости плода или ткани подтверждают присутствие инфекции.16 Наличие плацентита с идентификацией организмов в очагах поражения с помощью иммуногистохимии, а также ПЦР является диагностическим. Мазки с плаценты, окрашенные по Гимзе, Гименесу или модифицированным экспресс-кислотным методом Циля-Нильсена, полезны при диагностике.16,118 Хламидии следует рассматривать как серьезные зоонозные агенты, которые могут вызывать аборты и у людей.120
Эпизоотический аборт крупного рогатого скота. Эпизоотический аборт крупного рогатого скота является региональным и специфическим заболеванием, распространенным в западной части Соединенных Штатов. Это связано с определенными сосновыми ареалами, в которых обитает аргасовый клещ Ornithodoros coriaceus.121 Предполагаемым этиологическим агентом является дельта-протеобактерия, которая пока не поддается культивированию и передается клещом.121 Заболевание характеризуется преждевременными отелами и абортами у в остальном нормальных коров.23
Заболевание плода протекает хронически и развивается за 3 и более месяцев до аборта. Аборты происходят спорадически или в серьезных вспышках, часто в последнем триместре. Изгнанные плоды свежие; задержание последа не является типичным. Поражения включают петехии во рту (особенно вентральная сторона языка), увеличенные периферические лимфатические узлы, асцит, спленомегалию, дерматит, увеличенную с крупными узелками печень и маленький тимус, окруженный отеками и кровоизлияниями.23,83,121 Внешние признаки и поражения являются характерными. Диагностика требует комплексного анализа поражений и анамнеза стада в дополнение к устранению других причин.121
Q-лихорадка. Причиной Q-лихорадки у людей является Coxiella burnetii - грамотрицательная облигатная внутриклеточная палочковидная бактерия, которая размножается в макрофагах.122 Эти микроорганизмы выносливы и противостоят высыханию, изменению pH, ультрафиолетовому излучению и дезинфицирующим средствам. Обнаруженный во всем мире, за исключением Новой Зеландии, C. burnetii присутствует у самых разных грызунов, птиц, диких и домашних животных (включая рептилий, собак, кошек, свиней, лошадей), клещей и домашних жвачных животных; последние служат резервуаром для человеческих инфекций.122,123 Распространенность патогена варьируется во всем мире; так, в Соединенных Штатах он был обнаружен в 90% из 316 проб сборного молока.124 Обычная пастеризация убивает коксиеллы.81
В эндемичных районах зараженные телята могут выздороветь или стать латентно инфицированными. Считается, что во время поздней беременности гормональные изменения, как полагают, запускают репликацию C. burnetii в матке, плоде и молочной железе.122 Инфекция у овец, коз и крупного рогатого скота, у которых наблюдался аборт на позднем сроке, мертворождения или рождались слабые телята, как правило, протекала бессимптомно.122,125 Аборт у крупного рогатого скота встречается редко. микроорганизмы в большом количестве выделяются с фекалиями, молоком, мочой,околоплодными водами и плодными оболочками.122 Заражение обычно происходит воздушно-капельным путем, но возможно распространение через инфицированное оборудование, навоз и клещей.
Приблизительно половина серопозитивных телок выделяет C. burnetii при отеле; с возрастом выделение уменьшается. У хронически инфицированных коров бактерии могут периодически выделяться с молоком, калом и вагинальной слизью с перерывами в течение нескольких месяцев или лет.122,123 Грубые поражения ограничены плацентой, где межкотиледонные зоны покрыты обильным белым уплотненным экссудатом, что придает ткани плотный кожистый вид.16 Может развиться многоочаговая минерализация и перикотиледонарный некроз.122
В мазках плацентарного экссудата, окрашенных по Гименезу или экспресс-кислотному методу Циль-Нильсена, выявляют многочисленные микроорганизмы, но их легко спутать с Chlamydophila spp. Более эффективны в диагностике ПЦР и иммуноферментный анализ (ИФА). Само присутствие C. burnetii в абортированных тканях не является достаточным доказательством для постановки диагноза; коровы могут быть носителями бактерий в течение длительного времени, и они могут присутствовать в плацентах при последующих беременностях.16,123
Туберкулез (Mycobacterium bovis и M. caprae). Хотя туберкулез крупного рогатого скота в значительной степени элиминирован (ликвидирован) во многих странах мира, он присутствует энзоотически или в ограниченных географических районах Центральной и Южной Америки, Северной Америки, Африки, Европы, Азии и Океании. Mycobacterium caprae, ранее подвид M. bovis, обнаруженный в Европе, теперь считается отдельным видом.126
Заболевание, вызванное M. caprae, существенно не отличается от заболевания, вызванного M. bovis. Инфекция Mycobacterium bovis встречается у широкого круга хозяев, включая домашних животных, кошек и собак. Бактерия представляет собой серьезную экономическую проблему с точки зрения торговли и промышленности, а также является зоонозным патогеном. Одной из основных проблем, связанных с эрадикацией (уничтожением) M. bovis , является его распространенность в ареалах обитания диких животных, таких как фермерские и дикие оленевые, европейские барсуки, буйволы, бизоны, кистехвостые поссумы и европейские дикие кабаны.127,128
Заражение Mycobacterium bovis обычно происходит при вдыхании или проглатывании. Что касается териогенологии, быки-носители могут распространять инфекцию при коитусе.11 Первоначальный инфицированный участок может перерасти в постоянный очаг бактериальной репликации с последующим гематогенным распространением в различные органы. Заболевание характеризуется наличием туберкул (бугорков) практически в любом органе, которые представляют собой дискретные бледно-коричневые гранулемы разных размеров. Они могут напоминать абсцессы с обильным казеозным некрозом ( омертвевшие ткани выглядят как белая творожистая масса) . У взрослого крупного рогатого скота туберкулы наиболее распространены в легких и лимфатических узлах брыжейки, глотки и грудной клетки; генерализованные поражения редки.
Mycobacterium bovis достигает матки гематогенно или путем перитонеального распространения в маточные трубы. Инфекция матки может в первую очередь поражать серозно-мышечную массу или концентрироваться в эндометрии. Часто поражаются маточные трубы.129 Аборт из-за эндометрита часто происходит на поздних сроках стельности.130 Может наблюдаться задержка плаценты и гнойный или казеозный экссудат в матке.11
Врожденный туберкулез встречается примерно у 1% телят, находящихся в группе риска.130 Трансплацентарная передача может происходить гематогенно вследствие туберкулезного эндометрита с распространением через пуповину в печень плода (первичный комплекс печени) и лимфатические узлы.128 Кроме того, глотание плода или вдыхание туберкулезной амниотической жидкости может привести к интестинальным (кишечным) или легочным поражениям, соответственно.130 Сообщалось, что Mycobacterium avium была причиной аборта у крупного рогатого скота, содержащегося с инфицированными цыплятами.11 Для культивирования нужно, по меньшей мере, 10 г обезжиренной пораженной ткани.
Анаплазмоз. В настоящее время существует три вида анаплазменных бактерий, которые заражают крупный рогатый скот: Anaplasma marginale, A. centrale и A. phagocytophilum (ранее Ehrlichia phagocytophila, Ehrlichia equi и агент гранулоцитарного эрлихиоза человека).131 Anaplasma marginale является причиной анаплазмоза у крупного рогатого скота и может заразить буйволов, бизонов, оленей и других копытных. Этот инфекционный, но незаразный агент распространяется через укусы членистоногих, механическими средствами или трансплацентарно.131 Анаплазмоз встречается в тропических и субтропических районах по всему миру. Marapale Anaplasma поражает эритроциты, что приводит к экстраваскулярному гемолизу, анемии, желтухе, лихорадке и слабости.132 Первичные инфекции, являющиеся наиболее тяжелыми, впоследствии переходят в хроническую персистирующую инфекцию, которая часто протекает субклинически. Anaplasma centrale является более легким патогеном, обычно используемым в качестве иммунизирующего агента против A. marginale.133
Anaplasma marginale редко указывается в качестве причины аборта. Предполагаемые причины потери плода включают гипертермию, тяжелую анемию или стресс у стельной коровы. У абортированных телят наблюдаются различного масштаба петехии в печени и легких и увеличение селезенки.134
Anaplasma phagocytophilum является причиной пастбищной лихорадки у крупного рогатого скота и клещевой лихорадки овец и коз в северной Европе, хотя бактерия распространена по всему миру. Несмотря на то, что она в настоящее время считается одним из видов, штаммы A. phagocytophilum, вызывающие заболевание жвачных животных, отличаются по распространенности, вызываемым заболеваниям, тяжести симптомов и целевым хозяевам от тех, которые вызывают гранулоцитарный эрлихиоз человека.135 Бактерии инфицируют циркулирующие гранулоциты и крупные лимфоциты, которые лучше всего видны во время клинического проявления болезни.133 Симптомы включают лихорадку, кашель, выделения из носа и лейкопению.132 Несмотря на присутствие возбудителя в Соединенных Штатах, о случаях клинического заболевания крупного рогатого скота не сообщалось. Известно, что Anaplasma phagocytophilum вызывает аборты (и вспышки абортов) во время первого контакта с зараженными клещами на поздних сроках беременности7,135
Диагностика Anaplasma spp. может быть проведена на окрашенных по Гимзе мазках крови коров во время острой фазы заболевания, но это не информативно для носителей. Кровь от живого скота следует собирать в антикоагулянт и хранить в холодильнике для отправки в диагностическую лабораторию. Мазки из печени, почек, сердца, легких или периферических кровеносных сосудов могут быть сделаны из мертвых животных и высушены на воздухе для окрашивания.136 Доступны серологические тесты и методы ПЦР.
Вирусные инфекции
Герпесвирусы
Инфекционный бычий ринотрахеит (BHV-1, бычий герпесвирус-1 ). Этот вирус является важным во всем мире альфа-герпесвирусным патогеном крупного рогатого скота, который, как известно, вызывает аборт, заболевания половых органов, респираторные заболевания, энцефаломиелит и тяжелые системные заболевания у новорожденных.23 К нему восприимчивы и другие жвачные, включая оленей, свиней, коз, антилоп гну и буйволов.16,137 Зараженный скот выделяет вирус с окулоназальными и репродуктивными жидкостями. Как и в случае с другими герпесвирусами, латентность возникает после инфицирования через половые органы или дыхательные пути.137 Респираторная инфекция у наивных (не вакцинированных) беременных самок может привести к внутриутробной инфекции и аборту.138 Клинические признаки у взрослых особей, как правило, легкие, с конъюнктивитом или заболеванием дыхательных путей. Однако признаки могут отсутствовать во время аборта, который обычно происходит через несколько недель после первоначального заражения.23,137 Аборт обычно наблюдается во второй половине стельности, где-то от 2-х недель до 2-3 месяцев после клинического заболевания; плоды изгоняются через 3–7 дней после смерти.11,16,137 Аборты могут быть спорадическими в стадах с предварительной иммунизацией, включая модифицированные живые вакцины.138 Если заражению (или вакцинации живой вакциной) подвергаются наивные стельные коровы, возможны массовые аборты на уровне 25-60%.23,139 Герпесвирусы вызывают обширный некроз клеток во многих органах, что приводит к быстрой гибели плода.16 Плоды демонстрируют выраженный аутолиз с небольшим количеством повреждений; ткани окрашиваются в красный цвет из-за гемоглобина, и в полостях тела может присутствовать обильная красноватая жидкость.137 В печени могут присутствовать белые очаги некроза.23 Реже наблюдаются легочное и почечное кровотечение с некрозом.16,140 Возможен выражен почечный некроз.141 Также, может быть обнаружена и желто-коричневая амниотическая жидкость и диффузный плацентит, подобный тому, который наблюдается при лептоспирозе. Легкие плода, печень, селезенка, почки, надпочечники и плацента являются хорошими источниками вируса; образцы должны храниться в охлажденном состоянии. Замораживание при -70°C является приемлемым, но стандартное замораживание (-20 °C) инактивирует вирус.137
Гистопатология может дать предполагаемый диагноз, который может быть подтвержден иммуногистохимией, ПЦР, обнаружением флуоресцентных антител, тестами на иммунопероксидазу или выделением вируса. Почки и надпочечники полезны при проведении иммунофлуоресцентного анализа.23 Абортировавшие коровы обычно имеют низкие титры во время аборта, а плод умирает так быстро, что выработка у него антител может быть плохой или отсутствует.16
Бычий герпесвирус-4 (BHV-4). Широко распространенный гаммагерпесвирус у крупного рогатого скота, считающийся минимально вирулентным или авирулентным у взрослых особей, BHV-4 может быть весомой причиной аборта.16,133,142 Присутствие вируса при абортах часто связано с другими патогенными микроорганизмами.16 Сопутствующие заболевания включают пневмонию, кератоконъюнктивит, мастит, энцефалит, диарею, вульвовагинит, послеродовой метрит и аборт.139,142 Вклад BHV-4 в эти заболевания в качестве патогена крупного рогатого скота на данный момент в основном гипотетический, за исключением последних трех состояний.142 Роль BHV-4 в аборте до конца не понятна.142,143 Сообщается, что аборт происходит между 5 и 9 месяцами беременности. Описания поражений в литературе немногочисленны, без грубых поражений плода или плаценты. Цитомегальные внутриядерные включения микроскопически видны во многих органах.145
Бычий герпесвирус- 5 (BHV-5). Возбудитель, обычно ассоциируемый с тяжелым менингоэнцефалитом у молочных телят, вспышки BHV-5 наблюдаются в Южной Америке и, в некоторых случаях, в Австралии, Европе и США.146 Передача может происходить через половые пути, при этом имеются факты, свидетельствующие о возможных негативных эмбриологических эффектах.147–149 Вирус был выделен из абортированного плода.150
Бычий вирус вирусной диареи. BVDV является одной из наиболее важных инфекционных причин репродуктивных потерь у крупного рогатого скота во всем мире. Это Pestivirus (род вирусов семейства Flaviviridae) , который использует репродуктивную систему для распространения в стаде. Диапазон негативного влияния на воспроизводство стада варьирует от воспаления половых путей, снижения репродуктивной функции и эмбриональной смерти до массовых абортов, рождения мелких телят, персистентно инфицированных телят и врожденных дефектов.16,82 У инфицированных коров возможно трансплацентарное заражение плода.138 Виремия ( вирус попадает в кровоток и разносится по организму) приводит к внутриутробной инфекции, поскольку плод является основной мишенью для вируса.151 Симптомы заболевания во время беременности варьируются в зависимости от штамма вируса и стадии развития плода на момент заражения.138,151 Инфекция в первом и втором триместрах часто приводит к гибели, резорбции, мумификации или аборту эмбрионов.23 Плоды, зараженные нецитопатическими вирусными штаммами на сроке от 1 до 4 месяцев, становятся персистентно инфицированными, иммунотолерантными телятами, которые не продуцируют антитела к вирусу.82 Телята, инфицированные после 4-х месяцев, могут успешно уничтожить вирус, но в некоторых случаях у инфицированных от 100 до 150 дней развиваются врожденные аномалии.23,82 Такие аномалии весьма разнообразны, но включают аномалии центральной нервной системы (гидранэнцефалия, гидроцефалия, гипоплазия мозжечка, микрофтальмия, дисплазия сетчатки, катаракта), гипоплазия тимуса, гипотрихоз (полное или частичное отсутствие шерсти) , дефекты костей, брахигнатизм (недоразвитие нижней челюсти) , артрогрипоз и легочная или почечная гипоплазия/дисплазия (см. рис. 54.23). Сообщалось о некротическом миокардите, приводящем к хроническому пассивному застою в печени с асцитом, а также врожденном сахарном диабете.23,82,152,153 (см. Рис. 54.9). В отдельных стадах могут встречаться только несколько телят с врожденными дефектами; у последовательно рожденных телят могут быть те же самые недостатки.154
Чаще всего рождаются развитые, но мелкие (50–66% нормального размера) телята.155 Инфекции в последнем триместре обычно не вызывают заболевания, поскольку телята иммунокомпетентны и вырабатывают антитела против BVDV.151
Смерть плода и аборт обычно происходят в первом триместре, но могут произойти в любое время. Уровень абортов варьируется, но обычно низок.151 Между смертью плода и изгнанием существует задержка (до 50 дней), из-за которой часто происходит аутолиз и в образцах трудно обнаружить вирус. Кроме того, во время этой задержки у коров происходит сероконверсия, что делает сывороточные титры незначительными.84 Поэтому поражения помимо тератогенных изменений трудно оценить и их редко отмечают. Может наблюдаться увеличение селезенки, лимфатических узлов и узловатая пятнистая печень.151 Повреждения плаценты не видны.41
Вирус довольно устойчив и может выживать во влажных тканях в течение нескольких дней; предпочтительные образцы для выделения вируса включают лимфоидные органы.151 Применяются различные другие методы диагностики, включая иммуногистохимию, метод флуоресцентного мечения антител и ELISA.23 BVDV широко распространен, и молекулярные доказательства инфекции у абортированного плода не доказывают, что он является этиологическим агентом. Для постановки диагноза необходимы анамнез стада и наличие поражений плода, соответствующих инфекциии BVDV.23 Присутствие в анамнезе стада атаксии, маленьких или слепых телят наводит на мысль о возможном заражении. Для идентификации вируса требуются свежие образцы и зачастую несколько плодов.84 Доказательства трансплацентарной передачи включают обнаружение BVDV в тканях плода или преколостральных антител в сыворотке или жидкостях плода. Тем не менее, персистентно инфицированный (нецитопатическая (не поражающая клетки) инфекция BVDV) плод не будет продуцировать антитела. Инфицированные матери, которые носят ПИ-телят, могут иметь высокие титры, которые продолжают увеличиваться вплоть до родов.156 Сообщалось, что контаминация модифицированными живыми вакцины против BVDV вызывают заболевание и врожденные дефекты.138
Недавно другой пестивирус (HoBi-подобный, BVDV-3) был связан с абортом и респираторными заболеваниями у крупного рогатого скота в Бразилии, Юго-Восточной Азии и Италии.157–159 Происхождение этого вируса недостаточно изучено; предполагается, что он появился из Южной Америки или передан от буйвола домашнему скоту. До сих пор не было зарегистрировано случаев естественного заражения в Северной Америке, Европе, Австралии, Индии и Африке.159
В случаях естественного заражения у инфицированных телят отмечались серозно-слизистые выделения из глаз и носа, трахеит, бронхопневмония и гастроэнтерит. Аборты отмечались во втором триместре. При экспериментальном заражении у телят были отмечены гипертермия, окулоназальные выделения и лимфопения. У ягнят также наблюдаются выделения из носа, в то время как у свиней нет никаких признаков, но сероконверсия у них будет происходить. Пик сероконверсии наступает у телят через 21 день после заражения; выделение вируса происходит из носа и с калом.159 HoBi-подобный вирус был выделен из спермы быка. При внутриутробном заражении могут появиться персистентно инфицированные телята, так же как при БВДВ. Современное тестирование осложняется сходством HoBi-подобных вирусов с BVDV.
Орбивирусы
Блютанг (BTV). BTV является причиной широко распространяемого членистоногими орбивирусного заболевания домашних и диких жвачных животных, особенно овец.160 Распространение вируса ограничено районами, где обнаружены восприимчивые хозяева (дичь, овцы и крупный рогатый скот) и передающие вирус мошки рода Culicoides spp.160
