Воспроизводство крупного рогатого скота

BTV, как правило, считается незаразным, и зараженные животные выделяют мало вируса, за исключением, возможно, выделения со спермой виремических быков.^16,160 Инфекция BTV может быть сезонной, в зависимости от климата и количества Culicoides (род мошек) ; в умеренных зонах вспышки встречаются с конца лета до ранней осени.¹⁶¹ После заражения животные могут быть виремичными в течение нескольких недель, но это не приводит к иммунотолерантности или персистирующей инфекции.^138,162 Клинические признаки у взрослого крупного рогатого скота редки и умеренны, особенно в энзоотических областях.¹³⁹ При возникновении клинического заболевания симптомы включают образование язв во рту и на языке, а также на морде. В копытной кайме развивается гиперемия, изъязвление, может произойти отслоение копытного башмака.¹⁵⁴

После внедрения в кожу вирус транспортируется в локальные лимфатические узлы, где он размножается. В последствии происходит гематогенное распространение на вторичные лимфоидные органы. BTV реплицируется в макрофагах, лимфоцитах и эндотелиальных клетках сосудов, вызывая гибель клеток-хозяев. Это приводит к обширному повреждению мелких кровеносных сосудов и, следовательно, к кровоизлияниям, отеку, последующему тромбозу и инфаркту ткани.¹⁶³

Инфицирование во время беременности чаще вызывает врожденные аномалии, чем аборты; также происходит ранняя эмбриональная смерть, мумификация и мертворождение.^16,164 Врожденные аномалии, вызванные BTV, носят спорадический характер и, как известно, происходят главным образом в Соединенных Штатах и Южной Африке, где используются модифицированные живые вакцины. Эти вакцинные штаммы считались в значительной степени ответственными за пороки развития плода.¹⁶⁴ До недавнего времени считалось, что трансплацентарная передача происходит только у лабораторно модифицированных штаммов, хотя в настоящее время в Европе часто выявляют случаи, когда серотип 8 (BTV8) проникает через плаценту.^23,165,166 BTV8 необычен не только своей вирулентностью у крупного рогатого скота, но и, как сообщалось, трансплацентарной передачей дикого типа и оральной передачей в полевых и экспериментальных условиях.^167–169

Как и в случае с BVDV, болезнь плода связана с гестационным возрастом при заражении. Инфицирование плода до 70-го дня может привести к гибели и абсорбции плода, в то время как инфицирование между 70 и 130 днями может вызвать мертворождение, рождение слабых телят, гидранэнцефалию или аборт. Если инфекция наступает непосредственно перед иммунокомпетентностью плода, это может привести к гидроцефалии или порэнцефалии (кистозные полости разной формы и величины в ткани головного мозга) . Инфицирование плода после 150 дней может вызвать энцефалит или преждевременные роды, но пороков развития не происходит.^16,23,164 Аборты, произошедшие в последнем триместре, были связаны с гидранэнцефалией.¹⁷⁰

Изоляция BTV затруднена, и вирус инактивируется замораживанием при -20°C.¹³⁸ Вирус может быть выделен из крови (в антикоагулянте: ЭДТА, гепарин), селезенки или лимфатических узлов, если ткани отправляют в охлажденном виде в соответствующую лабораторию.¹⁶² При анализе ПЦР используют цельную кровь в ЭДТА. В продаже имеются живые аттенуированные и убитые вакцины. Живые вакцины эффективны, но они могут вызвать аборты и врожденные аномалии при использовании у стельных коров в первом триместре беременности.¹⁶² Наличие антител к BTV в сыворотке или полостных жидкостях плода указывает на внутриутробное воздействие.²³ Для постановки диагноза необходимы дополнительные поражения.

Вирус эпизоотической геморрагической болезни (EHDV). EHDV является орбивирусом, передаваемым мошками Culicoides, который поражает диких и домашних жвачных, особенно белохвостых оленей.¹⁷¹ Из многих серотипов, обнаруженных в мире, вирус Ибараки, азиатский штамм EHDV серотипа 2, долгое время считался единственным штаммом, значимым для крупного рогатого скота.

Тем не менее, недавние вспышки тяжелых заболеваний серотипами 6 и 7 у крупного рогатого скота были отмечены в Турции и Израиле.^172,173 Заболевание крупного рогатого скота имитирует BTV; смертность часто низкая, а заболеваемость варьирует.¹⁷¹ Сообщалось об абортах и мертворождениях при вспышках вирусной инфекции Ибараки в Японии.^174,175

Palyam серогруппа орбивирусной инфекции . В эту группу входит не менее 15 вирусов, которые в основном встречаются в Африке, Азии и Австралии и связаны с абортами и тератологией у крупного рогатого скота.¹⁷⁶ Мошки Culicoides являются естественными переносчиками, но вирус также был выделен от комаров и клещей. Из них наиболее известен вирус Чузан (Касба), вызывающий гидранэнцефалию и гипоплазию мозжечка у телят.^177,178 Наличие инфекции в стадах обычно обнаруживается после случаев аборта и видимых пороков развития. Аборты могут произойти на любой стадии беременности, будь они спорадическими или эпидемическими.¹⁷⁶ Антитела в преколостральной сыворотке помогают установить диагноз.^16,176

Буньявирусы

Лихорадка Рифт-Валли (ЛРВ, лихорадка долины Рифт) . ЛРВ является причиной тяжелых заболеваний у домашних жвачных и людей; вирус в значительной степени ограничен территорией Африки, расположенной к югу от Сахары, и Мадагаскаром.¹⁷⁹ Москиты являются основным путем передачи, и многие способные виды, в том числе встречающиеся в Северной Америке.^16,179 Заболевание наиболее тяжело протекает у молодых жвачных животных. У телят скоротечно развивается тяжелая геморрагическая диарея и некроз печени (с желтухой), с летальностью от 10 до 70%.¹⁷⁹ У взрослых коров может наблюдаться только аборт, который может произойти на любой стадии беременности и достигает 80–90%.^139,179 Аборт происходит из-за смерти плода; обнаруживается аутолиз и некроз печени.¹⁸⁰ Печень плода увеличена, мягкая, рыхлая, желто-красная с кровоизлияниями или субкапсулярными гематомами.¹⁸¹ Повреждения плаценты не описаны. Абортированные ткани содержат большое количество вируса.¹⁶ Поражения печени считаются диагностическими; необходимо дифференцировать заболевание от BTV и вируса Вессельсброна. Вирус может быть выделен из печени, селезенки и мозга; хранить в холодильнике или заморозить и отправить упакованным в сухой лед. Доступны серологические тесты.¹⁸²

Акабане и Симбу серогруппы ортобуньявирусной инфекции . В эту группу входят около 25 вирусов рода Bunyavirus, встречающихся по всему миру, включая вирусы Акабане, Айно, Тинару и Шмалленберга.^183–185 Вирус Акабане, который встречается в Австралии, Японии, Китае, Корее, на Ближнем Востоке и в Кении. является, пожалуй, самым важным патогеном этой группы, хотя в настоящее время в Европе участились случаи заражения вирусом Шмалленберга (SBV).^16,186 Передача происходит через мошек Culicoides и, вероятно, от комаров. Клиническое заболевание у взрослого крупного рогатого скота может протекать в легкой форме или бессимптомно, со снижением молочной продуктивности, диареей или отсутствием аппетита.^184,188 Клиническое заболевание более характерно для SBV, чем для других вирусов этой группы.¹⁸⁹ Известно, что некоторые варианты (геногруппа Ia, штамм Iriki) вируса Акабане вызывают вспышки неврологических заболеваний (эпизоотический энцефаломиелит крупного рогатого скота) у телят и взрослого скота в Восточной Азии.¹⁹⁰

Инфицирование во время беременности может привести к абортам, порокам развития, мумифицированию и мертворождению.¹⁶ Аборты происходят в третьем триместре и могут возникать в форме скоплений или принимать характер эпидемии.^184,187

Вирусы в этой группе нейротропны и, как известно, у домашних жвачных животных вызывают артрогрипоз и гидранэнцефалию.^188,191,192 Также сообщается о гидроцефалии, гипоплазии мозжечка, порэнцефалии, сколиозе и сердечно-легочных дефектах.^139,188 Гестационная стадия, на которой происходит заражение, определяет степень тяжести и исход болезни, причем снижение тяжести наблюдается при более позднем заражении.^184,187

SBV был впервые замечен летом 2011 года в северной Германии и Нидерландах как фебрильный синдром у крупного рогатого скота; признаки включали лихорадку, снижение производства молока и диарею.¹⁸⁹ SBV - это первая вспышка вируса серогруппы Симбу в Европе, которая в настоящее время распространилась по большей части Западной Европы.¹⁹³ Этот вирус связан с абортами и врожденными пороками развития у крупного рогатого скота, овец и коз. Потери в отрасли из-за снижения производства молока и повторных осеменений могут быть более дорогостоящими, чем потери из-за дефектов развития у телят, вспышка которых произошла в 1–3% хозяйств в Нидерландах.¹⁹³

Серопревалентность антител к SBV ( число сероположительных особей) составила 72% у крупного рогатого скота в Нидерландах в период с ноября 2011 года по февраль 2012 года; также была обнаружена высокая серопревалентность у благородных оленей, косуль и муфлонов. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что гнус (Culicoides spp.) участвует в горизонтальной трансмиссии, но детали горизонтальной передачи и ее значение плохо изучены.^193,194 Было обнаружено, что SBV выделяется со спермой, в отличие от вируса Акабане.¹⁹⁵ Восприимчивость не жвачных видов к SBV неясна.¹⁹³ SBV вряд ли представляет опасность для человека.¹⁹⁶

Вирус может быть выделен из крови и различных тканей и жидкостей плода.¹⁶ Для обнаружения его в тканях применяют ПЦР и иммунохимический анализы. Что касается SBV, ткани ствола мозга для ПЦР и плевральные жидкости для тестирования антител были описаны как оптимальная комбинация для диагностики.¹⁹⁷ При артрогрипозе/ гидранэнцефалии следует дифференциировать от BTV, BVDV, Чузан, болезни Вессельсброна, SBV, генетических причин и токсинов, таких как люпин.

Болезнь Вессельсброна. Вирус Вессельсброна - это переносимый комарами флавивирус, который в основном встречается в Африке. Заболевание наиболее тяжело протекает у молодых мелких жвачных животных. Инфекция у взрослого крупного рогатого скота, как правило, является субклинической.¹⁹⁸ Среди стельных коров время от времени возникают аборты, рождение слабых телят или рождение явно здоровых телят. Некоторые вирусные штаммы могут вызывать энцефалит, порэнцефалию и гипоплазию мозжечка.¹⁶

Бычья парвовирусная инфекция. Бычий парвовирус (BPV) широко распространен в Соединенных Штатах и во всем мире. Часто ассоциируемая с диареей у телят, это редко диагностируемая причина аборта.^16,155,199 Вирус может передаваться развивающимся плодам трансплацентарно.²⁰⁰ Экспериментальные данные показывают, что плоды первого и второго триместра наиболее восприимчивы.²⁰⁰ При инфицировании от 107 до 150 дней может наблюдаться гипоплазия мозжечка у плода.¹⁶ Плоды, инфицированные в последнем триместре, способны иммунологически реагировать, предотвращая смерть. BPV следует рассматривать в стадах с абортами и повторными осеменениями.¹⁹⁹

BPV присутствует во множественных висцеральных тканях плода и мембранах.^16,200 BPV можно выращивать в клеточных культурах, но следует соблюдать осторожность, чтобы добавленные сыворотки не содержали антител к BPV. Сыворотка от плодов, зараженных в третьем триместре, будет иметь специфические антитела к BPV.²⁰¹

Прочие вирусы. Энтеровирус крупного рогатого скота (пикорнавирус), аденовирус, вирус псевдобешенства (Suid herpesvirus 1), вирус парагриппа 3 (PI3), каприпоксвирус кожной бугорчатки, злокачественная катаральная лихорадка (гамма-герпесвирус), вирус ящура (вирус пикорнавируса) и коровий лейкоз ассоциируются с абортом.^11,155

Бычий парарипп-3, который обычно считается легким респираторным патогеном, при абортах диагностируется редко. Распространенность в стадах высокая, и связь с абортом может быть случайной или сопутствующей другим патогенам. Экспериментальная инфекция может вызвать бронхиолит &�������������������' и интерстициальную пневмонию. Аборт из-за PI3 встречается редко.^23,202 Фетальные антитела к энтеровирусу крупного рогатого скота были обнаружены у большого процента абортированных плодов, протестированных в двух исследованиях.^203,204 Этот вирус редко ассоциировался с серьезным кишечным заболеванием взрослого скота, и экспериментальная репродукция болезни у телят была затруднена.^205,206

Протозойные инфекции

Неоспороз. Neospora caninum - это распространенный во всем мире инфекционный споровиковый паразит домашнего скота, собак и некоторых видов оленей.²⁰⁷ Собаки (включая койотов, динго и серых волков) являются окончательными и промежуточными хозяевами. В настоящее время нет доказательств инфицирования лисиц. 208 Домашний скот - это промежуточные хозяева, которые питают тахизоиты, которые образуют тканевые кисты.^209–211 Тахизоиты могут быть обнаружены в различных типах клеток, но тканевые кисты почти исключительно обнаруживаются в нервных тканях, включая мозг, спинной мозг, глаза и нервы. Заражение происходит как в мясных, так и в молочных стадах, и является основной причиной аборта у молочного скота в Соединенных Штатах и Соединенном Королевстве.^212–214 Вертикальная передача (от матери к плоду) является распространенным и высокоэффективным путем заражения среди жвачных животных и может протекать через несколько поколений у врожденно инфицированных телок.^209,215 Крупный рогатый скот может также заразиться при проглатывании спорулированных ооцист из экскрементов собак. Материнская серопревалентность сильно варьируется; серопозитивные коровы более склонны к аборту, чем серонегативные.^23,216 Титры антител у зараженных коров могут колебаться или снижаться со временем, и многие из них могут быть персистентно инфицированными, что затрудняет интерпретацию результатов выборки.²³ Образцы сыворотки от преколостральных телят полезны для выявления инфекции у подозрительных коров благодаря эффективности трансплацентарной передачи.²¹⁷ Что касается абортов, специфические антитела в сыворотке плода (после 100 дней беременности) или ткани головного и спинного мозга указывают на инфекцию, но не доказывают, что N. caninum является абортигенным агентом. Точно так же отрицательные титры не исключают неоспороз, поскольку образование антител у плода зависит от уровня воздействия, гестационного возраста и продолжительности инфекции.^{23,207,218,219} Аборт является единственным клиническим признаком у крупного рогатого скота, возникающим в период от 3 месяцев беременности до доношенного срока, но преобладающим на 5–6 месяце, что является характерным признаком этого патогена.^{209,212,220,221} Аборты могут быть спорадическими, эндемическими или эпидемическими.²²² Телята могут быть мертворожденными, мумифицированный, с уродствами или рожденными живыми; у телят редко наблюдаются неврологические симптомы.^58,207 Они также могут быть мелкими для своего возраста, атаксичными или иметь сгибательные контрактуры и гиперэкстензию конечностей.¹⁶ В большинстве случаев у зараженных животных рождаются бессимптомные врожденно инфицированные телята.²²⁰

Для окончательного диагноза необходимо обследование плода. Плоды обычно аутолизируются с накоплением серозногеморрагической жидкости. Никаких стойких грубых поражений не наблюдается, хотя могут присутствовать бледные полосы в скелетных или сердечной мышцах.²²⁰ Котиледоны могут быть некротическими, и размягченные области (мягкие, разъеденные, более темные области) могут быть видны в мозге или стволе мозга.¹⁶ Для анализа оптимально отправлять весь плод с плацентой. Головной мозг плода является наиболее устойчиво пораженной тканью для выявления повреждений. Иммуногистохимия очень полезна для диагностики, поскольку микроорганизмов может быть мало, и их трудно найти в аутолизированных тканях.²⁰⁷ К результатам таких методов следует относиться с осторожностью, так как плоды, инфицированные в более поздние гестационные сроки, могут иметь только легкую инфекцию N.caninum, но погибнуть от вторичного патогена.²³ Внутриутробно инфицированные телята часто имеют высокие преколостральные титры, но уровни антител варьируют и даже могут не обнаруживаться^.7,16

Трихомониаз. Это распространенное по всему миру венерическое заболевание крупного рогатого скота, вызываемое паразитированием Tritrichomonas foetus. В Соединенных Штатах коммерческие компании, занимающиеся ИО, часто проверяют наличие этого патогена, хотя специально отобранная сперма может быть контаминирована. Этот жгутиковый простейший является облигатным обитателем половых путей самцов и самок как в мясных, так и в молочных стадах. Одновременное заражение подвидом Campylobacter fetus venerealis может быть распространенным явлением. Самки всех возрастов проявляют одинаковую восприимчивость и имеют в анамнезе бесплодие при естественном осеменении быком, вследствие эмбриональной смерти. Инфекция обычно вызывает вагинит, который может прогрессировать до эндометрита; такие инфекции могут вызывать эмбриональную смерть и аборт (от 5% до более 20%) в первой половине беременности, с редкими абортами на более поздней стадии. Большинство стельностей, вероятно, теряется к 17-му дню. Плоды, абортированные в середине беременности, могут быть мацерированы и изгнаны с мембранами. У коров может развиться пиометра из-за сохранения плодов в матке, что в стадах с естественным осеменением может проявляться в виде многочисленных пиометр. Маточные жидкости обильные с небольшим запахом и могут варьироваться от водянистых и хлопьевидных до красно-коричневых и более плотных. Эмбриональная смерть после материнского распознавания беременности (17 дней) может привести к неправильной цикличности и возврату эструса через 60–90 дней после осеменения.

В плацентах обнаруживают мало признаков патологии, кроме отека или наличия белого хлопьевидного материала и легкого кровоизлияния в котиледонах. Плоды на разных стадиях аутолиза, от свежих до мацерированных, и во многих случаях не проявляют грубых патологических изменений. При абортах на поздних стадиях были замечены бронхопневмония и некротический энтерит.

Диагноз зависит от обнаружения микроорганизмов в свежих фетальных жидкостях/сычужном содержимом и пиометрических жидкостях (непосредственно из матки), где их часто очень много. Ткани более 48 часов после отбора - плохие образцы. Для транспортировки и культивирования предпочтительны коммерческие среды (In-Pouch TF Bovine, Biomed Diagnostics, OR, USA), и образцы следует хранить при температуре от 22 до 37 ° C. Можно использовать буферизированные солевые растворы (физиологический солевой раствор, раствор Рингера с лактатом), но образцы следует хранить в прохладном (не замороженном) виде и доставлять в диагностическую лабораторию как можно скорее (<48 часов). Положительная идентификация T. fetus может осложняться другими жгутиковыми простейшими видами. Также могут применяться иммуногистохимические методы для обнаружения микроорганизмов в фиксированных тканях.

Инфекции Tritrichomonas foetus могут имитировать заражение подвидом C. fetus venerealis.^{7,11,16,23,222–225}

Саркоцистоз. Саркоцисты ( S. cruzi , S. hirsuta/ S.bovifelis , S. hominis ) являются кокцидийные простейшими паразитами. которые обычно заражают крупный рогатый скот. Плотоядные являются дефинитивными (окончательными) хозяевами, а травоядные - промежуточными хозяевами. Крупный рогатый скот заражается при проглатывании спорулированных ооцист из экскрементов плотоядных. При попадании внутрь спорозоиты попадают в кишечник, где проникают в слизистую оболочку и развиваются в артериях в виде меронтов. Паразиты высвобождаются из сосудов в виде мерозоитов, которые затем заражают капилляры по всему организму. После второго цикла репликации мерозоиты заражают мононуклеарные клетки и затем проникают в мышечные и нервные ткани для инцистирования (превращения в цисту) . Клиническое заболевание редко встречается у взрослого крупного рогатого скота, но связано с кровоизлиянием и отеком из-за эффектов внутрисосудистого созревания паразитов.²²⁶ Признаки включают лихорадку, ptyalism, лимфаденопатию, анемию и аборт с экспериментальной оральной инфекцией.²²⁷

Аборты редки и отмечались в третьем триместре; в качестве причин предполагают гипоксию плода из-за анемии матери, преждевременные роды из-за высвобождения простагландина (PG)F2α, гипертермию или непосредственное заражение плода.^11,16 Паразитарные кисты могут присутствовать в плаценте или плоде, но это не типично. Грубые поражения могут напоминать таковые при заражении Neospora caninum или быть неочевидными.^16,23 Микроскопические поражения, как правило, многочисленны и включают некроз мягких тканей и тканевые кисты.²³

Грибковые инфекции

Распространенность микотического аборта варьируется в широких пределах.²²⁸ В некоторых районах грибковый аборт является наиболее часто диагностируемой причиной аборта.²²⁹ Потери носят эпизодический характер, поскольку эти организмы не являются заразными. Степень загрязнения окружающей среды может увеличить риск внутриутробного инфицирования.^23,230

Разнообразные вездесущие грибы в окружающей среде вызывают аборты у крупного рогатого скота во всем мире. преобладание тех или иных типов рибков и распространенность грибкового аборта варьируется географически. Aspergillus spp., Zygomycetes (Absidia, Mucor, Rhizopus, Mortierella), Candida spp. и Pseudallescheria boydii относятся к числу наиболее часто встречающихся.¹⁶ Сообщается, что Aspergillus fumigatus и другие виды Aspergillus являются наиболее распространенными причинами микотического аборта, а зигомицеты занимают второе место по распространенности.²²⁸ Считается, что первичное проникновение инфекции в респираторный или желудочно-кишечный тракт матери приводит к ее гематогенному распространению в плаценту, так как поражения впервые появляются там и являются наиболее тяжелыми. Клинические признаки у матери обычно не видны. Тем не менее, аборт плода с Mortierella wolfii связан с развитием тяжелой пост-абортной пневмонией у матери.^23,230 Аборты происходят в последнем триместре, и они, как правило, не превышают 10% случаев по стаду.²³⁰ Они могут быть сезонными в связи с повышенным воздействием факторов окружающей среды. В северном полушарии аборты чаще происходят в зимний и весенний периоды.²³⁰ Задержание последа встречается часто. Инфекция вызывает сильное утолщение котиледонов с захватом интеркотиледонарных областей, придавая тканям потрескавшийся или кожистый вид. На котиледонах могут присутствовать клочки материнской карункулярной ткани. Плоды могут иметь минимальный аутолиз. Плацентит развивается медленно, нарушая питание плода, что часто приводит к его гибели.