Воспроизводство крупного рогатого скота

Вирусы в этой группе нейротропны и, как известно, у домашних жвачных животных вызывают артрогрипоз и гидранэнцефалию.^188,191,192 Также сообщается о гидроцефалии, гипоплазии мозжечка, порэнцефалии, сколиозе и сердечно-легочных дефектах.^139,188 Гестационная стадия, на которой происходит заражение, определяет степень тяжести и исход болезни, причем снижение тяжести наблюдается при более позднем заражении.^184,187

SBV был впервые замечен летом 2011 года в северной Германии и Нидерландах как фебрильный синдром у крупного рогатого скота; признаки включали лихорадку, снижение производства молока и диарею.¹⁸⁹ SBV - это первая вспышка вируса серогруппы Симбу в Европе, которая в настоящее время распространилась по большей части Западной Европы.¹⁹³ Этот вирус связан с абортами и врожденными пороками развития у крупного рогатого скота, овец и коз. Потери в отрасли из-за снижения производства молока и повторных осеменений могут быть более дорогостоящими, чем потери из-за дефектов развития у телят, вспышка которых произошла в 1–3% хозяйств в Нидерландах.¹⁹³

Серопревалентность антител к SBV ( число сероположительных особей) составила 72% у крупного рогатого скота в Нидерландах в период с ноября 2011 года по февраль 2012 года; также была обнаружена высокая серопревалентность у благородных оленей, косуль и муфлонов. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что гнус (Culicoides spp.) участвует в горизонтальной трансмиссии, но детали горизонтальной передачи и ее значение плохо изучены.^193,194 Было обнаружено, что SBV выделяется со спермой, в отличие от вируса Акабане.¹⁹⁵ Восприимчивость не жвачных видов к SBV неясна.¹⁹³ SBV вряд ли представляет опасность для человека.¹⁹⁶

Вирус может быть выделен из крови и различных тканей и жидкостей плода.¹⁶ Для обнаружения его в тканях применяют ПЦР и иммунохимический анализы. Что касается SBV, ткани ствола мозга для ПЦР и плевральные жидкости для тестирования антител были описаны как оптимальная комбинация для диагностики.¹⁹⁷ При артрогрипозе/ гидранэнцефалии следует дифференциировать от BTV, BVDV, Чузан, болезни Вессельсброна, SBV, генетических причин и токсинов, таких как люпин.

Болезнь Вессельсброна. Вирус Вессельсброна - это переносимый комарами флавивирус, который в основном встречается в Африке. Заболевание наиболее тяжело протекает у молодых мелких жвачных животных. Инфекция у взрослого крупного рогатого скота, как правило, является субклинической.¹⁹⁸ Среди стельных коров время от времени возникают аборты, рождение слабых телят или рождение явно здоровых телят. Некоторые вирусные штаммы могут вызывать энцефалит, порэнцефалию и гипоплазию мозжечка.¹⁶

Бычья парвовирусная инфекция. Бычий парвовирус (BPV) широко распространен в Соединенных Штатах и во всем мире. Часто ассоциируемая с диареей у телят, это редко диагностируемая причина аборта.^16,155,199 Вирус может передаваться развивающимся плодам трансплацентарно.²⁰⁰ Экспериментальные данные показывают, что плоды первого и второго триместра наиболее восприимчивы.²⁰⁰ При инфицировании от 107 до 150 дней может наблюдаться гипоплазия мозжечка у плода.¹⁶ Плоды, инфицированные в последнем триместре, способны иммунологически реагировать, предотвращая смерть. BPV следует рассматривать в стадах с абортами и повторными осеменениями.¹⁹⁹

BPV присутствует во множественных висцеральных тканях плода и мембранах.^16,200 BPV можно выращивать в клеточных культурах, но следует соблюдать осторожность, чтобы добавленные сыворотки не содержали антител к BPV. Сыворотка от плодов, зараженных в третьем триместре, будет иметь специфические антитела к BPV.²⁰¹

Прочие вирусы. Энтеровирус крупного рогатого скота (пикорнавирус), аденовирус, вирус псевдобешенства (Suid herpesvirus 1), вирус парагриппа 3 (PI3), каприпоксвирус кожной бугорчатки, злокачественная катаральная лихорадка (гамма-герпесвирус), вирус ящура (вирус пикорнавируса) и коровий лейкоз ассоциируются с абортом.^11,155

Бычий парарипп-3, который обычно считается легким респираторным патогеном, при абортах диагностируется редко. Распространенность в стадах высокая, и связь с абортом может быть случайной или сопутствующей другим патогенам. Экспериментальная инфекция может вызвать бронхиолит &�������������������' и интерстициальную пневмонию. Аборт из-за PI3 встречается редко.^23,202 Фетальные антитела к энтеровирусу крупного рогатого скота были обнаружены у большого процента абортированных плодов, протестированных в двух исследованиях.^203,204 Этот вирус редко ассоциировался с серьезным кишечным заболеванием взрослого скота, и экспериментальная репродукция болезни у телят была затруднена.^205,206

Протозойные инфекции

Неоспороз. Neospora caninum - это распространенный во всем мире инфекционный споровиковый паразит домашнего скота, собак и некоторых видов оленей.²⁰⁷ Собаки (включая койотов, динго и серых волков) являются окончательными и промежуточными хозяевами. В настоящее время нет доказательств инфицирования лисиц. 208 Домашний скот - это промежуточные хозяева, которые питают тахизоиты, которые образуют тканевые кисты.^209–211 Тахизоиты могут быть обнаружены в различных типах клеток, но тканевые кисты почти исключительно обнаруживаются в нервных тканях, включая мозг, спинной мозг, глаза и нервы. Заражение происходит как в мясных, так и в молочных стадах, и является основной причиной аборта у молочного скота в Соединенных Штатах и Соединенном Королевстве.^212–214 Вертикальная передача (от матери к плоду) является распространенным и высокоэффективным путем заражения среди жвачных животных и может протекать через несколько поколений у врожденно инфицированных телок.^209,215 Крупный рогатый скот может также заразиться при проглатывании спорулированных ооцист из экскрементов собак. Материнская серопревалентность сильно варьируется; серопозитивные коровы более склонны к аборту, чем серонегативные.^23,216 Титры антител у зараженных коров могут колебаться или снижаться со временем, и многие из них могут быть персистентно инфицированными, что затрудняет интерпретацию результатов выборки.²³ Образцы сыворотки от преколостральных телят полезны для выявления инфекции у подозрительных коров благодаря эффективности трансплацентарной передачи.²¹⁷ Что касается абортов, специфические антитела в сыворотке плода (после 100 дней беременности) или ткани головного и спинного мозга указывают на инфекцию, но не доказывают, что N. caninum является абортигенным агентом. Точно так же отрицательные титры не исключают неоспороз, поскольку образование антител у плода зависит от уровня воздействия, гестационного возраста и продолжительности инфекции.^{23,207,218,219} Аборт является единственным клиническим признаком у крупного рогатого скота, возникающим в период от 3 месяцев беременности до доношенного срока, но преобладающим на 5–6 месяце, что является характерным признаком этого патогена.^{209,212,220,221} Аборты могут быть спорадическими, эндемическими или эпидемическими.²²² Телята могут быть мертворожденными, мумифицированный, с уродствами или рожденными живыми; у телят редко наблюдаются неврологические симптомы.^58,207 Они также могут быть мелкими для своего возраста, атаксичными или иметь сгибательные контрактуры и гиперэкстензию конечностей.¹⁶ В большинстве случаев у зараженных животных рождаются бессимптомные врожденно инфицированные телята.²²⁰

Для окончательного диагноза необходимо обследование плода. Плоды обычно аутолизируются с накоплением серозногеморрагической жидкости. Никаких стойких грубых поражений не наблюдается, хотя могут присутствовать бледные полосы в скелетных или сердечной мышцах.²²⁰ Котиледоны могут быть некротическими, и размягченные области (мягкие, разъеденные, более темные области) могут быть видны в мозге или стволе мозга.¹⁶ Для анализа оптимально отправлять весь плод с плацентой. Головной мозг плода является наиболее устойчиво пораженной тканью для выявления повреждений. Иммуногистохимия очень полезна для диагностики, поскольку микроорганизмов может быть мало, и их трудно найти в аутолизированных тканях.²⁰⁷ К результатам таких методов следует относиться с осторожностью, так как плоды, инфицированные в более поздние гестационные сроки, могут иметь только легкую инфекцию N.caninum, но погибнуть от вторичного патогена.²³ Внутриутробно инфицированные телята часто имеют высокие преколостральные титры, но уровни антител варьируют и даже могут не обнаруживаться^.7,16

Трихомониаз. Это распространенное по всему миру венерическое заболевание крупного рогатого скота, вызываемое паразитированием Tritrichomonas foetus. В Соединенных Штатах коммерческие компании, занимающиеся ИО, часто проверяют наличие этого патогена, хотя специально отобранная сперма может быть контаминирована. Этот жгутиковый простейший является облигатным обитателем половых путей самцов и самок как в мясных, так и в молочных стадах. Одновременное заражение подвидом Campylobacter fetus venerealis может быть распространенным явлением. Самки всех возрастов проявляют одинаковую восприимчивость и имеют в анамнезе бесплодие при естественном осеменении быком, вследствие эмбриональной смерти. Инфекция обычно вызывает вагинит, который может прогрессировать до эндометрита; такие инфекции могут вызывать эмбриональную смерть и аборт (от 5% до более 20%) в первой половине беременности, с редкими абортами на более поздней стадии. Большинство стельностей, вероятно, теряется к 17-му дню. Плоды, абортированные в середине беременности, могут быть мацерированы и изгнаны с мембранами. У коров может развиться пиометра из-за сохранения плодов в матке, что в стадах с естественным осеменением может проявляться в виде многочисленных пиометр. Маточные жидкости обильные с небольшим запахом и могут варьироваться от водянистых и хлопьевидных до красно-коричневых и более плотных. Эмбриональная смерть после материнского распознавания беременности (17 дней) может привести к неправильной цикличности и возврату эструса через 60–90 дней после осеменения.

В плацентах обнаруживают мало признаков патологии, кроме отека или наличия белого хлопьевидного материала и легкого кровоизлияния в котиледонах. Плоды на разных стадиях аутолиза, от свежих до мацерированных, и во многих случаях не проявляют грубых патологических изменений. При абортах на поздних стадиях были замечены бронхопневмония и некротический энтерит.

Диагноз зависит от обнаружения микроорганизмов в свежих фетальных жидкостях/сычужном содержимом и пиометрических жидкостях (непосредственно из матки), где их часто очень много. Ткани более 48 часов после отбора - плохие образцы. Для транспортировки и культивирования предпочтительны коммерческие среды (In-Pouch TF Bovine, Biomed Diagnostics, OR, USA), и образцы следует хранить при температуре от 22 до 37 ° C. Можно использовать буферизированные солевые растворы (физиологический солевой раствор, раствор Рингера с лактатом), но образцы следует хранить в прохладном (не замороженном) виде и доставлять в диагностическую лабораторию как можно скорее (<48 часов). Положительная идентификация T. fetus может осложняться другими жгутиковыми простейшими видами. Также могут применяться иммуногистохимические методы для обнаружения микроорганизмов в фиксированных тканях.

Инфекции Tritrichomonas foetus могут имитировать заражение подвидом C. fetus venerealis.^{7,11,16,23,222–225}

Саркоцистоз. Саркоцисты ( S. cruzi , S. hirsuta/ S.bovifelis , S. hominis ) являются кокцидийные простейшими паразитами. которые обычно заражают крупный рогатый скот. Плотоядные являются дефинитивными (окончательными) хозяевами, а травоядные - промежуточными хозяевами. Крупный рогатый скот заражается при проглатывании спорулированных ооцист из экскрементов плотоядных. При попадании внутрь спорозоиты попадают в кишечник, где проникают в слизистую оболочку и развиваются в артериях в виде меронтов. Паразиты высвобождаются из сосудов в виде мерозоитов, которые затем заражают капилляры по всему организму. После второго цикла репликации мерозоиты заражают мононуклеарные клетки и затем проникают в мышечные и нервные ткани для инцистирования (превращения в цисту) . Клиническое заболевание редко встречается у взрослого крупного рогатого скота, но связано с кровоизлиянием и отеком из-за эффектов внутрисосудистого созревания паразитов.²²⁶ Признаки включают лихорадку, ptyalism, лимфаденопатию, анемию и аборт с экспериментальной оральной инфекцией.²²⁷

Аборты редки и отмечались в третьем триместре; в качестве причин предполагают гипоксию плода из-за анемии матери, преждевременные роды из-за высвобождения простагландина (PG)F2α, гипертермию или непосредственное заражение плода.^11,16 Паразитарные кисты могут присутствовать в плаценте или плоде, но это не типично. Грубые поражения могут напоминать таковые при заражении Neospora caninum или быть неочевидными.^16,23 Микроскопические поражения, как правило, многочисленны и включают некроз мягких тканей и тканевые кисты.²³

Грибковые инфекции

Распространенность микотического аборта варьируется в широких пределах.²²⁸ В некоторых районах грибковый аборт является наиболее часто диагностируемой причиной аборта.²²⁹ Потери носят эпизодический характер, поскольку эти организмы не являются заразными. Степень загрязнения окружающей среды может увеличить риск внутриутробного инфицирования.^23,230

Разнообразные вездесущие грибы в окружающей среде вызывают аборты у крупного рогатого скота во всем мире. преобладание тех или иных типов рибков и распространенность грибкового аборта варьируется географически. Aspergillus spp., Zygomycetes (Absidia, Mucor, Rhizopus, Mortierella), Candida spp. и Pseudallescheria boydii относятся к числу наиболее часто встречающихся.¹⁶ Сообщается, что Aspergillus fumigatus и другие виды Aspergillus являются наиболее распространенными причинами микотического аборта, а зигомицеты занимают второе место по распространенности.²²⁸ Считается, что первичное проникновение инфекции в респираторный или желудочно-кишечный тракт матери приводит к ее гематогенному распространению в плаценту, так как поражения впервые появляются там и являются наиболее тяжелыми. Клинические признаки у матери обычно не видны. Тем не менее, аборт плода с Mortierella wolfii связан с развитием тяжелой пост-абортной пневмонией у матери.^23,230 Аборты происходят в последнем триместре, и они, как правило, не превышают 10% случаев по стаду.²³⁰ Они могут быть сезонными в связи с повышенным воздействием факторов окружающей среды. В северном полушарии аборты чаще происходят в зимний и весенний периоды.²³⁰ Задержание последа встречается часто. Инфекция вызывает сильное утолщение котиледонов с захватом интеркотиледонарных областей, придавая тканям потрескавшийся или кожистый вид. На котиледонах могут присутствовать клочки материнской карункулярной ткани. Плоды могут иметь минимальный аутолиз. Плацентит развивается медленно, нарушая питание плода, что часто приводит к его гибели.

Тем не менее, нормальные живые телята могут родиться в случаях легкого или даже тяжелого плацентита.¹¹ Грибковая инфекция затем распространяется на плод посредством инфекции околоплодных вод. Плоды могут иметь многочисленные неравномерные коричневые эпидермальные бляшки, особенно на лице, спине и по бокам.¹⁶ Инфекции, вызванные септированными грибами (Aspergillus spp.) (гифы разделены перегородками (септами) на клетки) , часто вызывают поражения в виде рельефной, сухой и сморщенной кожи, тогда как инфекции, вызванные несептированными грибами (Mucor spp., Rhizopus spp.) могут вызывать плоские, влажные, бело-красные очаги.¹⁷ Из-за хронической и тяжелой инфекции в плацентомах защемление котиледонов может предотвратить отслоение мембраны на срок до 10 дней. На этой стадии может наступить полный плацентомный некроз с задержкой некротических тканей в полости матки, мацерацией и/или пиометрой.¹¹

Грубые поражения являются характерными признаками заболевания. Поражения плаценты могут имитировать таковые при инфицировании Brucella abortus или Campylobacter sp.²³⁰ Организмы можно культивировать из плаценты, сычужной жидкости или легких. Плаценты или, реже, сычужные жидкости могут быть контаминированы посторонними грибками. Диагностика требует наличия характерных для данной инфекции поражений в дополнение к наличию грибов.

Определения

Звездочкой обозначены определения из авторитетного источника.⁴²

Аборт. Обозначает изгнание концепта, неспособного к самостоятельной жизни.* Телята, родившиеся после 260 дня, обычно считаются способными выживать независимо от материнского организма. Может произойти изгнание всего концепта (полный аборт) или его части (неполный аборт).

Аллантоис. Вторичный вырост внезародышевой спланхноплевры из вентральной задней кишки. Мезодерма васкуляризирована (пронизана сосудами) . *

Амнион. Внезародышевая соматоплевра (часть среднего зародышевого листка — мезодермы) , которая выворачивается вокруг эмбриона так, что эктодерма выстилает полость, заполненную амниотической жидкостью. Мезодерма аваскуляризирована (бессосудистая) . *

Роды. Изгнание живого плода.

Бластоциста. Стадия развития после морулы, когда клетки образуют полую сферу с внутренней клеточной массой. *

BVDV. Вирус вирусной диареи крупного рогатого скота (бычий пестивирус).

Теленок. Живорожденный детеныш подсемейства Bovinae.

Карункул (множественное карункулы). Дискретные (раздельные) , мономорфные, равномерно расположенные мясистые возвышения внутренней стенки матки.

Хорион. Внезародышевая соматоплевра, которая состоит из наружного эктодермального трофобласта и не является частью амниона. Мезодерма аваскуляризирована. *

Концепт. Инклюзивный термин, обозначающий эмбрион или плод и мембраны.

Фетальная смерть. Гибель плода до того, как он будет полностью изгнан из матки, подразделяется на антенатальную (предродовую) и интранатальную (во время родов) . *

Плодная стадия развития. Стадия развития между 42 и 260 днями, разделенная на раннюю (дни 42–120), среднюю (дни 120–180) и позднюю (дни 180–260).*

Плод. Животное в процессе развития, которое имеет идентифицируемые признаки данного вида.

Гестация. Период беременности; у разных пород обычно варьирует от 278 до 293 дней.

Гамартома. Очаговое чрезмерное разрастание зрелых нормальных клеток в органе, который обычно содержит эти клетки.

IBR. Вирус инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота (бычий герпес-вирус 1).

Внутренняя клеточная масса. Группа клеток у одного полюса бластоцисты, из которых развивается эмбрион.*

Морула. Ранняя стадия развития, когда восемь или более тесно соприкасающихся клеток расположены в виде массы без организации.*

Перипартуриентный период (перипартум). Применительно к корове, это промежуток времени, происходящий в течение последних 10% (30 дней) гестационного срока до первых нескольких недель жизни теленка. Плацента. Плодные и материнские специализированные органы, обеспечивающие обмен веществ между матерью и плодом.

Плацентома Совокупность хорионической ворсинки (котиледона) и карункула.

Преждевременные роды. Рождение незрелого жизнеспособного теленка до завершения нормального гестационного срока (около 260 дней).

Соматоплевра. Латеральная и вентральная стенки тела зародыша, состоящие из наружной эктодермы и расположенной под ней мезодермы.

Спланхноплевра. Эмбриональный слой, образованный слиянием висцеральной мезодермы с энтодермой.

Спорадический аборт. Единичные или немногочисленные случаи абортов, происходящие с неравномерными интервалами и обычно не превышающие 3–5% в год.

Мертворождение. Рождение мертвого плода в течение периода жизнеспособности (после 260 дня).

Тератогенные факторы. Любые инфекционные или иного характера факторы, вызывающие аномальное развитие концепта.

Трофобласт. Внешний клеточный слой, состоящий из внезародышевой эктодермы, через который происходит весь физиологический обмен. *

Блестящая оболочка яйцеклетки. Неклеточный слой, окружающий яйцеклетку.

Зигота. Диплоидная клетка, образованная из слияния пронуклеусов мужского и женского пола, длится до завершения первого расщепления.

Врожденный. Присутствует при рождении.*

Котиледоны. Дискретные, мономорфные, равномерно расположенные возвышения хориоаллантоиса, которые непосредственно накладываются и прикрепляются к маточным карункулам.

Эмбрион. Животное в раннем развитии, которое не имеет свойственной виду формы.

Эмбриональная смерть Гибель концепта до 42-го дня.

Эндемический аборт. Аборт непрерывного характера с уровнем, превышающим 5% в течение года.

Эпизоотический/эпидемический аборт. Вспышки абортов, когда более 10% коров, подвергающихся риску, абортируют в течение короткого периода времени, обычно в течение 2-3 месяцев.

Благодарности

Доктор F. Austin участвовал в разделах этой главы, касающихся микробиологического отбора образцов конкретных патогенов. Автор хотел бы поблагодарить докторов J. Cooley и J. Edwards за их вклад в виде фотографий и редакционных комментариев.

Дополнение

Форма для заполнения в случае аборта представлена на рис. А1.