Воспроизводство крупного рогатого скота

• 2-е изд. Кейптаун: Oxford University Press Southern Africa, 2004, с. 305–315.

• Rhyan J, Blanchard P, Kvasnicka W, Hall M, Hanks D. Проникающий в ткани Tritrichomonas foetus у четырёх абортированных плодов крупного рогатого скота. J Vet Diagn Invest 1995;7:409–412.

• Rhyan J, Stackhouse L, Quinn W. Поражения плода и плаценты при аборте у крупного рогатого скота, вызванном Tritrichomonas foetus . Vet Pathol 1988;25:350–355.

• Gardiner C, Fayer R, Dubey J. Атлас простейших паразитов в тканях животных . Вашингтон, округ Колумбия: American Registry of Pathology, 1998.

• Abbitt B, Rae D. Аборты, вызванные простейшими, у крупного рогатого скота. В кн.: Youngquist RS, Threlfall WR (ред.) Современные методы лечения в териогенологии крупных животных 2 . Филадельфия: WB Saunders, 2007, с. 409–413.

• Knudtson W, Kirkbride C. Грибы, связанные с абортами у крупного рогатого скота в штатах северных равнин США. J Vet Diagn Invest 1992;4:181–185.

• McCausland I, Slee K, Hirst F. Микотические аборты у крупного рогатого скота. Aust Vet J 1987;64:129–132.

• Walker R. Микотические аборты у крупного рогатого скота. В кн.: Youngquist RS, Threlfall WR (ред.) Современные методы лечения в териогенологии крупных животных 2 . Филадельфия: WB Saunders, 2007, с. 417–419.

Глава 55

Инфекционные агенты: Кампилобактериоз

Misty A. Edmondson

Кафедра клинических наук, Колледж ветеринарной медицины Обернского университета, Оберн, штат Алабама, США

Вступление

Венерический кампилобактериоз крупного рогатого скота вызван Campylobacter fetus подвидом venerealis и является важной причиной бесплодия, смерти эмбриона в конце эмбриональной стадии или плода в начале плодной стадии развития и спорадического аборта у коров. Этот микроорганизм был впервые признан в начале 1900-х годов в качестве причины абортов у крупного рогатого скота и первоначально был назван Vibrio fetus.¹ На основании различий в клинической картине агент был далее классифицирован как Vibrio fetus подвид intestinalis и Vibrio fetus подвид venerealis (далее без слова "подвид") . Vibrio fetus intestinalis ассоциировался со спорадическими абортами вследствие бактериемии из кишечного тракта беременной коровы. Vibrio fetus venerealis также ассоциировался со спорадическими абортами, но первостепенным значением инфекции было сильное снижением фертильности стада. Однако в 1960-х годах появились свидетельства того, что многие из видов Vibrio достаточно отличались, чтобы отнести их к отдельному роду, Campylobacter.² Следовательно, Vibrio fetus intestinalis был переименован в Campylobacter fetus fetus , а Vibrio fetus venerealis был переименован в Campylobacter fetus venerealis. Термин «вибрион» до сих пор широко используется для обозначения венерического заболевания, вызванного Campylobacter fetus venerealis.

Этиология

Campylobacter fetus venerealis , тонкая, подвижная, грамотрицательная, изогнутая или S-образная палочка, силуэт которой напоминает «крылья чайки», для роста требует микроаэрофильной среды.^2,3 Кампилобактериям для оптимального роста требуется среда с концентрацией CO2 10–20% при пониженной концентрации кислорода на уровне 5% или менее и t - 37°C.² В подвиде есть два биотипа: биотип venerealis и биотип intermedius. Эти биотипы дифференцируются по производству сероводорода со следами ацетата свинца, когда бактерии выращиваются в средах, содержащих цистеин. Биотип intermedius продуцирует сероводород, тогда как биотип venerealis - нет. Оба биотипа способны вызывать заболевания; однако, биотип intermedius, по-видимому, менее патогенный, чем биотип venerealis.⁴

Патогенез

Campylobacter fetus подвид venerealis в основном передается половым путем. Быки служат переносчиками и являются основным способом передачи бактерий наивным (непривитым и не болевшим ранее этим заболеванием) коровам. Уровень передачи от зараженных быков наивным коровам довольно высок, и приближается к 100%. Бактерия может распространиться на коров и телок и во время искусственного осеменения (ИО) зараженной спермой. Прямая передача от коровы к корове маловероятна, хотя возбудитель может передаваться через зараженные инструменты для осеменения.⁵ Кампилобактериоз может передаваться от быка к быку, если загрязненное оборудование для сбора спермы не достаточно очищено между быками.⁴ Кроме того, сообщалось о передаче от быка к быку через загрязненную подстилку.⁶

Бык

Неясно, играет ли возраст быка роль в течении и продолжительности инфекции. Так в одном исследовании не было выявлено различий в продолжительности заражения между быками в возрасте 5,5–6 лет и 3,5–4 года.⁷ Однако в другом исследовании был выявлен более высокий уровень заражения среди быков старше 6 лет.⁸ Предполагается, что более молодые быки могут быть более устойчивыми к инфекции, с большей вероятностью способны очиститься от инфекции и выздороветь в течение нескольких недель. Кроме того, было также высказано предположение, что более старые быки с большей вероятностью становятся постоянными носителями из-за увеличения количества и глубины крипт в препуциальном эпителии.⁴ Однако, более поздние работы по оценке поверхностного анатомического строения быков не выявили различий в анатомии полового члена и препуциальной эпителиальной ткани между молодыми и старыми быками.⁹

Препуций быков является естественным источником заражения наивных коров в результате естественного спаривания.¹⁰ Добавление быков-носителей представляет значительный риск для наивного стада, хотя заболевание чаще всего наблюдается у вновь прибывших коров и телок в стадах, где бычий кампилобактериоз является эндемическим заболеванием.¹¹

Корова/ плод

Венерический кампилобактериоз приводит к низкой эффективности воспроизводства с серьезными экономическими потерями.¹² Это связано с временным бесплодием с легким эндометритом, гибелью раннего эмбриона или раннего плода (30– 70 дней беременности) и спорадическими абортами.^13,14 После контакта бактерии колонизируются в слизистой оболочке передней части влагалища и шейки матки коров. Затем инфекция распространяется в матку и яйцеводы, находящиеся под воздействием прогестерона. Оплодотворение и развитие зародыша напрямую не зависит от C. fetus venerealis. К ранней эмбриональной смерти в результате приводит воспалительная реакция в матке и/или яйцеводах. Большая часть потерь беременности происходит между 30 и 70 днями гестации.^13,15 Считается, что реакции, связанные с термостабильными эндотоксинами, продуцируемыми C. fetus venerealis ответственны за спорадические аборты во втором триместре.⁴ Кроме того, C. fetus subsp. venerealis может достигать плаценты и околоплодных вод и вызывать тяжелый плацентит и гипоксию плода.¹⁶ Коровы и телки обычно способны усиливать иммунный ответ, очиститься от инфекции и возвращаются к нормальной фертильности через 4–8 месяцев после заражения.¹³

Клинические признаки

Стадо

Плохая оплодотворяемость, бесплодие или аборты во втором триместре в анамнезе стада могут быть одними из первых признаков того, что в стаде циркулирует венерический кампилобактериоз. Трихомониаз, плохая выявляемость эструса и субфертильность (пониженная плодовитость) или бесплодие быков также следует рассматривать как возможные дифференциальные диагнозы. Подтвердить диагноз венерического кампилобактериоза можно путем лабораторного анализа образцов, полученных от животных стада. Образцы для диагностики включают ткани от абортированных плодов, образцы слизи из влагалища, смывы влагалища или препуциальные соскобы.

Диагностическое обследование стада целесообразно начинать с племенных быков стада из-за меньшего их числа и самоограничивающегося типа инфекции, связанной с самками. Таким образом, от быков должны быть получены препуциальные соскобы. Если быков нет в наличии, то следует взять образцы слизи влагалища от репрезентативной выборки коров и телок и отправить в диагностическую лабораторию.

Корова

Иммунный ответ

Инфекция C. fetus subsp. venerealis у коров и быков не приводит к выработке значительного количества системных антител во время или после заражения.¹⁷ В отличие от быков, коровы и телки, инфицированные C. fetus venerealis формируют локальный антительный ответ во влагалище и матке. Телки, зараженные C. fetus venerealis имели транзитные агглютинирующие и иммобилизирующие антитела IgM, с последующим образованием постоянных антител IgA и IgG в секретах влагалища и преимущественно антител IgG в секретах матки.^17,18 Как IgA, так и IgG антитела к поверхностным антигенам C. fetus venerealis иммобилизуют и опосредуют уничтожение бактерий нейтрофильными и мононуклеарными клетками.¹⁹ Производство IgG в матке направляет клиренс через опсонизацию (процесс адсорбции опсонинов на поверхности микроорганизмов и других инородных частиц, который стимулирует и облегчает фагоцитоз данных частиц. Функцию опсонинов могут выполнять антитела или комплемент) и фагоцитоз. В расположенном ниже репродуктивном тракте также вырабатываются IgA, которые помогают иммобилизовать бактерии и блокировать их адгеренцию (прилипание, сцепление с клетками) . И наоборот, IgA также могут быть ответственны за блокирование опсонизации и могут способствовать постоянной колонизации нижних половых путей. Из-за более сильного иммунного ответа у коров и телок, инфекции у них не столь длительны и устойчивы, как у быков.^18,20 Однако, в случае, когда корова является хроническим носителем, бактерии могут избежать иммунного ответа и сохраняться в шейке матки в течение всего срока стельности, хотя такое встречается довольно редко (<1%).⁶ Персистенция инфекции в шейке матки и влагалище при наличии иммунного ответа может быть отчасти связана с антигенными изменениями в микроорганизме, которые позволяют избежать иммунного ответа хозяина. Антигенные изменения в S- слое, равномерный массив высокомолекулярных поверхностных белков с высокой молекулярной массой, которые составляют внешний слой клеточной оболочки, приводят к экспрессии различных иммунодоминантных эпитопов и персистенции микроорганизма.⁴

У самок основные клинические признаки связаны с бесплодием. Венерический кампилобактериоз характеризуется многократными осеменениями, нерегулярными эстральными циклами, продолжительными сезонами отела и сокращением выхода телят.^13,21 Среднее число осеменений на одну стельность увеличивается до 2,5– 3,5. Когда инфекция внедряется в наивное стадо, поначалу показатели оплодотворяемости сильно снижаются. Со временем процент зачатия по стаду улучшается, поскольку животные избавлются от инфекции. Тем не менее, в результате этого увеличивается продолжительность сезона отела, так как большинство коров оплодотворятся позже. Зараженные коровы проявляют мало признаков инфекции. У большинства из них нет выделений из влагалища. Однако, у единичных коров может быть обнаружена слизисто-гнойная секреция.⁴ Как указывалось ранее, большая часть потерь стельности происходит между 30 и 70 днями гестации.^13,15 Сообщалось, что аборт из-за C. fetus subsp хоть и редко, но все же встречается между 4 и 8 месяцами гестации.¹³ Аборты, по-видимому, чаще связаны с промежуточным (intermedius) биотипом, чем с венерическим (venerealis) биотипом. Сообщалось, что при абортах на среднем сроке из-за C. fetus venerealis, в стаде в последнее время наблюдалось бесплодие.⁴

Бык

Инфекция C. fetus subsp. venerealis у быков не проявляется, поскольку у быков нет клинических признаков. Хотя генитальные инфекции у зрелых быков могут длиться месяцами или годами, качество спермы не изменяется.^22–24

Патология

Патология, связанная с заражением C. fetus subsp. venerealis ограничена репродуктивным трактом. Эндометрит, легкий цервицит и сальпингит, как правило, являются единственными поражениями, наблюдаемыми у коров и телок.²⁵ В целом шейка может выглядеть покрасневшей, а в матке может быть небольшое количество слизистогнойного экссудата, который может распространяться через шейку матки во влагалище.