Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Le Flèche P, Jacques I, Grayon M и др. Оценка и отбор локусов с тандемными повторами для типирования Brucella методом MLVA. BMC Microbiol 2006;6:1–14.

2. Marianelli C, Ciuchini F, Tarantino M, Pasquali P, Adone R. Молекулярная характеристика гена rpoB у видов рода Brucella: новые потенциальные молекулярные маркеры для генотипирования. Microbes Infect 2006;8:860–865.

3. Sayan M, Yumuk Z, Bilenoglu O, Erdenlig S, Willke A. Генотипирование Brucella melitensis путём анализа гена rpoB и повторная оценка традиционного метода серотипирования. Jpn J Infect Dis 2009;62:160–163.

4. Hensel M, Holden D. Молекулярно-генетические подходы к изучению вирулентности патогенных бактерий и грибов. Microbiology 1996;142:1049–1058.

5. O’Callaghan D, Cazevieille C, Allardet-Serven A и др. Гомолог систем секреции IV типа VirB у Agrobacterium tumefaciens и Ptl у Bordetella pertussis необходим для внутриклеточного выживания Brucella suis. Mol Microbiol 1999;33:1210–1220.

6. Hong P, Tsolis R, Ficht T. Выявление генов, необходимых для длительной персистенции Brucella abortus у мышей. Infect Immun 2000;68:4102–4107.

7. Lestrate P, Delrue RM, Danese I и др. Выявление и характеристика in vivo аттенуированных мутантов Brucella melitensis. Mol Microbiol 2000;38:543–551.

8. Kahl-McDonagh M, Ficht T. Оценка защиты, обеспечиваемой Brucella abortus и Brucella melitensis — немаркированными делеционными мутантами с различной скоростью элиминации у мышей BALB/c. Infect Immun 2006;74:4048–4057.

9. Wu Q, Pei J, Turse C, Ficht T. Мутагенез Brucella melitensis с использованием транспозона Mariner выявляет гены, роль которых в вирулентности и выживании ранее не была охарактеризована. BMC Microbiol 2006;6:102.

10. Zygmunt M, Hagius S, Walker J, Elzer P. Выявление у Brucella melitensis генов 16 M, необходимых для выживания бактерии в организме козы. Microbes Infect 2006;8:2849–2854.

Глава 59

Инфекционные агенты: Инфекционный бычий ринотрахеит

Ahmed Tibary

Кафедра клинических наук, Колледж ветеринарной медицины, Вашингтонский государственный университет, Пулман, штат Вашингтон, США

Вступление

Инфекционный ринотрахеит крупного рогатого скота (IBR), вызванный бычьим герпесвирусом типа 1 (BHV-1 или BoHV-1), является распространенным заболеванием крупного рогатого скота и является причиной значительных экономических потерь во всем мире. Инфекция BHV-1 связана с умеренными или тяжелыми респираторными заболеваниями и представляет высокий риск развития респираторного комплекса крупного рогатого скота (BRDC - термин, применяемый к полимикробным респираторным заболеваниям) . Инфекции с этим агентом могут также проявляться в виде глазных, неонатальных, желудочно-кишечных и неврологических заболеваний, а также репродуктивной недостаточности из-за аборта и других симптомов в половом тракте (инфекционный пустулезный вульвовагинит или ИПВ и инфекционный пустулезный баланопостит или ИПБ).^1,2 BHV-1 является одним из наиболее важных патогенов, вовлеченных в синдром респираторного заболевания судорожной лихорадки.

Этиология

Заболевание вызывается вирусом герпеса-1 крупного рогатого скота (BHV-1), который принадлежит к отряду Herpesvirales, семейству Herpesviridae, подсемейству Alphaherpesvirinae, роду Varicellovirus. Вирусный геном состоит из двухцепочечной ДНК. Три подтипа (генотипа) BHV-1 (BHV-1.1, BHV-1.2 подразделяются на BHV-1.2a и BHV-1.2b и BHV-1.3) были описаны и охарактеризованы.³ BHV-1.1 и BHV-1.2a ответственны главным образом за респираторный синдром и аборт; BHV-1.2b вызывает главным образом генитальный синдром, а BHV-1.3 является нейропатогенным подтипом, вызывающим энцефалит. Изоляты BHV-1.1 являются более вирулентными, чем изоляты BHV-1.2b. Недавно BHV-1.3, нейропатогенный агент, был переименован в вирус бычьего герпеса 5 типа (BHV-5). BHV-5 был впервые выделен от телят и взрослого крупного рогатого скота с энцефалитом, а также от абортированных плодов. Также вирус был выделен из спермы здорового быка.^4,5 Недавно BHV-5 был выделен из спермы, используемой для искусственного осеменения (ИО) небольшой группы коров, у которых была вспышка венерически передаваемого генитального синдрома (вульвовагинит и снижение оплодотворяемости).⁶ BHV-4 был связан с маститом.

BHV-1 очень чувствителен к факторам окружающей среды. Инактивация BHV-1 зависит от нескольких факторов, включая температуру, pH, свет, влажность и тип ткани. Вирус может выживать в течение 1 месяца при 4 °С и до 10 дней при температуре тела. Вирус чувствителен к органическим растворителям и многим дезинфицирующим средствам.

Эпидемиология

Заболевание, вызываемое BHV-1, давно признано в скотоводческих странах по всему миру. Крупный рогатый скот более чувствителен к вирусу, чем буйволы, и существует некоторая вариабельность чувствительности среди пород или генотипов крупного рогатого скота. Однако, эта генетическая вариабельность чувствительности полностью не исследована. Серопревалентность BHV-1 колеблется от 10 до 70% в зависимости от страны. В Африке серопревалентность варьирует от 14 до 60%, в то время как в Центральной и Южной Америке распространенность составляет 36–50%. Большинство стран с крупномасштабными системами скотоводства имеют национальные программы контроля. Страны Европейского Союза предьявляли жесткие требования при разработке программ контроля и ликвидации заболевания. BHV-1 был успешно ликвидирован в Австрии, Дании, Финляндии, Италии (провинция Больцано-Бозен), Швеции и Швейцарии.^1,7

Латентное состояние и аборты являются основными факторами распространения заболевания. Носители генитальной формы имеют важное значение в сохранении венерического BHV в стаде и возникновении спорадических ИПВ и ИПБ. Хотя эти клинические проявления значительно уменьшились с внедрением вакцинации и использованием ИО, они остаются распространенным клиническим синдромом в некоторых странах. В Австралии до 96% быков и 52% коров являются серопозитивными, вероятно, из-за венерической передачи. Серопревалентность, вероятно, отражает стратегии вакцинации и степень смешения с другими стадами. О вспышках ИПВ и ИПБ в молочных стадах свидетельствуют до 80% коров с респираторными и генитальными симптомами.⁸ Латентность может быть результатом первичной инфекции полевым штаммом или вакцинации ослабленным или модифицированным штаммом живого вируса (МЖВ).

Вакцинация не препятствует выделению дикого штамма, который уже присутствовал в организме. Колостральные антитела не предотвращают первичную репликацию вируса, и после снижения колострального иммунитета латентность может сохраняться. Животных из стад, где BHV является эндемичным, всегда следует рассматривать как потенциальный источник вируса.

Основными источниками инфекции являются носовые экссудаты и капли от кашля, препуциальный секрет, сперма, а также жидкости и ткани плода. Передача инфекции через выделения из влагалища или препуция (ИПВ или ИПБ) возможна, но менее эффективна.⁹ Крупный рогатый скот, зараженный BHV-1.1, экскретирует гораздо более высокие титры вируса с назальными жидкостями, чем скот, зараженный BHV-1.2b. Возможна венерическая передача через сперму во время естественного или искусственного осеменения.^10–15 Сперма, скорее всего, контаминируется во время эякуляции из препуция, а не в результате репликации вируса в яичке или добавочных половых железах. Быки могут начать выделять BHV-1 с секретом крайней плоти через 2–7 дней после первичного заражения. Быки могут стать периодическими распространителями инфекции на несколько месяцев или лет. Латентно инфицированные быки могут возобновить выделение патогена после стресса.¹⁶ Подозревают и механическую передачу через укусы клещей. Вакцинированные животные также могут выделять вирус BHV-1 после контакта с инфекцией, но на более низком уровне и в течение более короткого периода времени, чем непривитые животные. Максимальных последствий вспышки заболевания обычно достигают через 2–3 недели после введения в стадо носителей и заканчиваются к шестой неделе. Влияние болезни на стадо зависит от уровня естественного или приобретенного иммунитета.

Вирус BHV-1 может стать латентным после первичного инфицирования полевым изолятом или вакцинации аттенуированным штаммом и остается локализованным вблизи места его первой мультипликации (размножения) . Вирус обычно выявляется в ганглиях тройничного нерва при IBR и в сакральных спинальных ганглиях в случаях ИПВ/ИПБ (инфекционный пустулезный вульвовагинит/инфекционный пустулезный баланопостит) .¹⁷ Скрытно инфицированные животные выделяют BHV-1 из носовых, вагинальных или препуциальных секретов в период обострений. Транспортировка крупного рогатого скота с латентной инфекцией может реактивировать вирус, что приводит к возобновлению экскреции вируса и повышению уровня нейтрализующих антител. Ослабленные вакцинные штаммы могут оставаться в организме в латентном состоянии, а вакцинация не обеспечивает защиту от возникновения скрытой инфекции диким штаммом.^18,19 Вакцинация у латентно инфицированных животных не препятствует возобновлению экскреции дикого штамма.

Клинические проявления

Клинические симптомы BHV-1 часто появляются через 10–20 дней после естественного заражения и могут принимать одну из нескольких форм, включая респираторную (IBR), генитальную (IPV, IBP), глазную (конъюнктивит) или энцефаломиелитную.

IBR может протекать субклинически, в легкой или тяжелой форме. Заболеваемость и смертность могут приближаться к 100% и 10% соответственно. У пораженных животных наблюдается лихорадка (40–42 ° C), отсутствие аппетита, учащение дыхания, слюноотделение, одышка, постоянный резкий кашель, конъюнктивит, угнетение и сильное снижение молочной продуктивности. Изначально серозные назальные выделения становятся слизисто-гнойными по мере прогрессирования заболевания. Носовые поражения («красный нос») переходят от пустулезного некроза в крупные геморрагические и изъязвленные области, покрытые дифтерической пленкой (дифтерический вид фибринозного воспаления с образованием на поверхности органа фибриновой пленки) . Вторичная бактериальная или вирусная инфекция может привести к увеличению низкого уровня смертности. Животные могут проявлять признаки бронхита и пневмонии. Некоторые животные быстро выздоравливают в течение нескольких дней, становятся носителями и могут выделять вирус в течение длительного периода.

В легких случаях клинические признаки могут быть ограничены серозными выделениями из носа и глаз. В случаях вторичной бактериальной инфекции (Mannheimia haemolytica, Pasteurella multocida, Haemophilus somnus или Mycoplasma bovis) респираторные симптомы становятся более выраженными (дыхание с открытым ртом), и одновременно повышается риск смертности.

У пораженных животных в разной степени могут проявляться односторонний или двусторонний конъюнктивит с обильным слезотечением, фотофобией и эпифорой (эпифора или дакриорея - постоянное длительное патологическое слезотечение) . Распространена вторичная бактериальная инфекция, приводящая к гнойным выделениям, кератиту и изъязвлению роговицы. Стельные серонегативные коровы после заражения BHV-1, последующей виремии и летальной инфекции плода абортируют в последнем триместре.

Энцефалитная форма, вызванная BHV-5, характеризуется неврологическими признаками, включая нервозность, тремор мышц, нарушение координации, ведущее к атаксии и коме. Пораженные животные обычно умирают в течение 4 дней с момента появления неврологических признаков. У выздоравливающих животных обычно развивается слепота.

Генитальная форма заболевания

Известно, что помимо аборта вирус IBR вызывает ИПВ у коров и ИПБ у быков. Острая форма инфекции у наивных животных характеризуется лихорадкой, угнетением и анорексией в течение 1-3 дней после заражения. У самок наблюдается сильное и болезненное воспаление влагалища и вульвы. Пострадавшие животные часто становятся в позу как при мочеиспускании и постоянное подергивают или поднимают хвост из-за боли. Поверхность слизистой оболочки вульвы и преддверия влагалища гиперемирована и имеет небольшие (2–3 мм) приподнятые пустулы. По мере прогрессирования заболевания пустулы сливаются и образуют язвы. Слизисто-гнойные выделения могут начаться вследствие развития вторичной бактериальной инфекции. Поражения обычно заживают через 10–14 дней после начала заболевания, но гнойные выделения из влагалища могут сохраняться в течение нескольких недель.^13,20 Оплодотворение животных спермой, зараженной BHV-1, может вызывать ИПВ, цервицит с обильными слизисто-гнойными выделениями, эндометрит и привести к плохой оплодотворяемости у коров. Экспериментальное заражение телок привело к оофориту, снижению функциональной активности ЖТ и ранним эмбриональным потерям.^15,21 У быков ИПБ характеризуется сходными поражениями на препуциальной слизистой оболочке и поверхности полового члена. У некоторых быков может наблюдаться сильный отек и выпадение слизистой оболочки препуция. Это часто приводит к осложнению вторичной бактериальной инфекцией с последующим развитием спаек. Выздоровление может наступить через 2 недели после развития клинических признаков. У некоторых быков может наблюдаться снижение либидо в течение нескольких недель. Реактивация и выделение вируса могут происходить у быковносителей во время спаривания. BHV-1 также ассоциируется с эпидидимитом и низким качеством спермы. Распространены легкая или субклиническая формы ИПВ/ИПБ.²⁰ Аборты из-за BHV-1 обычно происходят между 4 и 8 месяцами стельности после естественного инфицирования или вакцинации. Котиледоны обычно бледные с признаками разложения без каких-либо серьезных повреждений на абортированном плоде. Аборт происходит из-за гибели плода. Вирус может находиться в плаценте латентном состоянии до 3 месяцев, не передаваясь плоду. Аборт может произойти в течение 90 дней после вакцинации вакциной МЖВ.