Воспроизводство крупного рогатого скота

42
38
34
30
26
Голштинская порода
22
Джерсейская порода
Нелоре
18
Гузера
14
10
6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60
Возраст (месяцы)
36 13
SC
34 12
Длина
32 Ширина 11
30
10
28
9
26
8
24
7
22
6
20
5
18
16 4
14 3
12 2
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
Окружность мошонки (cm)
Длина/ширина (cm)
Окружность мошонки (cm)

Рисунок 5.2 Вверху : Кривые регрессии окружности мошонки (SC) в зависимости от возраста у быков голштинской, джерсейской пород, нелоре и гузера. Измерения у быков голштинской породы ( n = 9614) в возрасте 6–77 месяцев; SC = –11.75 + [56.7 × (log Age)] – [15.3 × (log Age)² ] (ASB Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков джерсейской породы ( n = 1038) в возрасте 7–75 месяцев; SC = –0.6814 + [40.26 × (log Age)] – [10.27 × (log Age)² ] (ABS Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков породы нелоре ( n = 532) в возрасте 7–43 месяцев; SC = 36.9/1 + [4.22^{–(0.11 × age)} ].¹¹⁸ Измерения у быков породы гузера ( n = 7410) в возрасте 2–69 месяцев; SC = 35.96/1 + [2.86^{–(0.002 × age in days)} ].¹¹⁹ Внизу : Связь длины и ширины семенников с SC в возрасте от 3 до 16 месяцев у быков породы ангус и помесей ангус × шароле ( n = 111), получавших достаточное питание.

месяцев у дочерей лимузинских быков с высоким значением EPD по SC по сравнению с дочерьми быков с низким или средним значением EPD.³²

Хотя SC быка-производителя связана с возрастом полового созревания его дочерей, оценки генетической корреляции между SC и частотой наступления стельности оказались низкими и в некоторых случаях не отличались от нуля.^28,30,38Возможное объяснение этих наблюдений — нелинейная связь между признаками. Одно исследование герефордского скота показало, что влияние племенной ценности по SC на наступление стельности у тёлок имеет пороговый характер. По мере увеличения SC дальнейший прирост частоты наступления стельности у тёлок уменьшается. Это позволяет предположить, что отбор по высокой племенной ценности по SC может не давать преимуществ в отношении наступления стельности у тёлок

по сравнению с отбором по умеренной племенной ценности по SC.²²Хотя благоприятная генетическая связь между SC и возрастом полового созревания, по-видимому, не в полной мере проявляется в частоте наступления стельности у тёлок, следует отметить, что схема экспериментов могла повлиять на некоторые из приведённых результатов. Очевидно, что если все тёлки в группе достигли половой зрелости до начала случки, то тёлки, созревшие раньше, не будут иметь преимущества по вероятности зачатия перед созревшими позже. Кроме того, в этих исследованиях использовали частоту наступления стельности к концу случного сезона, а не за каждый половой цикл, поэтому преимущество зачатия в начале сезона, а не в его конце, могло остаться неучтённым.

39
38
37
36
35
34
33
32
31
Симментальская Ангус Безрогий герефорд Шароле Герефорд Брангус Брафорд Лимузинская Нелоре
Окружность мошонки (cm)

Рисунок 5.3 Средневзвешенная окружность мошонки (SC), указанная для быков различных пород в возрасте 2 лет: симментальская, n = 540; ангус, n = 2310; безрогий герефорд, n = 3546; шароле, n = 1015; герефорд, n = 4369; брангус, n = 1312; брафорд, n = 1210; лимузинская, n = 149; нелоре, n = 5903.^{4, 120, 121}

Половое созревание

После начала сперматогенеза число половых клеток семенников, поддерживаемых каждой клеткой Сертоли, постепенно возрастает, как и эффективность сперматогенеза, то есть увеличивается число половых клеток на более поздних стадиях развития, образующихся при делении клеток-предшественников. Выход клеток при делениях половых клеток разных типов, низкий в начале сперматогенеза, постепенно возрастает до уровня взрослых животных.^39–41Гистологические изменения семенников и повышение эффективности сперматогенеза сопровождаются увеличением эхогенности семенников. Интенсивность пикселей ультразвукового изображения семенников начинает возрастать приблизительно за 12–16 недель до полового созревания и достигает максимума примерно к его наступлению⁴² (рисунок 5.7). Если начальные изменения эхогенности семенников связаны с дифференцировкой клеток Сертоли, а мейоз не завершается до формирования функционального гематотестикулярного барьера, то 12–16 недель, по-видимому, составляют период, необходимый для постепенного повышения эффективности сперматогенеза, которое в конечном итоге приводит к появлению сперматозоидов в эякуляте. Отсутствие существенных изменений эхогенности семенников после полового созревания указывает на то, что до его наступления паренхима семенников должна достичь определённой стадии развития. Этот вывод подтверждается наблюдением, согласно которому эхоструктура семенников при наступлении половой зрелости не различалась у рано- и поздносозревающих быков.⁹Кроме того, у половозрелых быков эхогенность семенников не менялась с возрастом,⁴³ что позволяет предположить, что после полового созревания состав паренхимы семенников оставался относительно постоянным.

В общем смысле половое созревание определяется как процесс, в результате которого бык становится способным к размножению. Этот процесс включает развитие половых желёз и вторичных половых органов, а также формирование способности к случке.

Однако в исследовательских целях половое созревание быков обычно определяют как событие, а не как процесс. Большинство исследователей считают, что половая зрелость наступила, когда бык начинает выделять эякулят, содержащий не менее 50 миллионов сперматозоидов, из которых не менее 10% подвижны.⁴⁴ Период между первым обнаружением сперматозоидов в эякуляте и наступлением половой зрелости согласно этим критериям составляет приблизительно 30–40 дней у быков Bos taurus.^45,46 Возраст наступления половой зрелости, определяемый экспериментально, может зависеть от возраста, в котором начинают попытки получения спермы, интервала между этими попытками, метода получения спермы (с помощью искусственной вагины или электроэякулятора), реакции быка на конкретный метод и опыта специалистов, проводящих сбор. Кроме того, на возраст наступления половой зрелости влияют условия содержания, питание (см. ниже) и генетические факторы. В таблице 5.3 приведены масса тела, SC и возраст наступления половой зрелости у быков разных пород. Хотя данных крупных исследований, в которых сравнивались быки разных пород, выращенные в одинаковых условиях, немного, можно с некоторой осторожностью сделать несколько обобщений. Быки молочных пород обычно созревают быстрее и достигают половой зрелости раньше, чем быки мясных пород. Быки континентальных мясных пород (за исключением шароле) обычно достигают половой зрелости позже, чем быки британских мясных пород, особенно абердин-ангусской породы. Быки пород с двойной мускулатурой известны поздним созреванием. Наступление половой зрелости задерживается у быков тропически адаптированных пород Bos taurus и у неадаптированных быков, выращиваемых в тропиках. В целом быки Bos indicus достигают половой зрелости в значительно более позднем возрасте, чем быки Bos taurus.

Возраст и масса тела при наступлении половой зрелости сильно различаются как между породами, так и внутри пород. Хотя в среднем быки Bos taurus достигают половой зрелости при SC от 28 до 30 cm независимо от породы, тот факт, что SC при наступлении половой зрелости всё же существенно варьирует, иногда

32
Раносозревающие
Поздносозревающие
30
28
26
24
22
G: P =0.07
20 A: P < 0.0001
18
16
320 400 480 560 640 720 800 880
Возраст (дни)
32 Половая зрелость
30
28
26
24
22
20 G: P =0.02
A: P <0.0001
G*A: P =0.02
18
16
–240 –180 –120 –60 0 60 120 180 240
Возраст относительно наступления половой зрелости (дни)
Окружность мошонки (cm)
Окружность мошонки (cm)

Рисунок 5.4 Средняя (± стандартная ошибка среднего) окружность мошонки (SC) в зависимости от возраста ( вверху ) и возраста наступления половой зрелости ( внизу ) у рано- и поздносозревающих быков породы нелоре ( n = 6 в каждой группе). Стрелки показывают средний возраст наступления половой зрелости (эякулят содержит ≥50 × 10⁶ сперматозоидов, из которых ≥10% подвижны; стрелка вниз обозначает раннее созревание, стрелка вверх — позднее). На протяжении всего экспериментального периода раносозревающие быки имели большую массу тела (не показана) и SC, чем поздносозревающие. При этом при наступлении половой зрелости раносозревающие быки были легче и имели меньшую SC, чем поздносозревающие. Это указывает на то, что раннее половое созревание связано не с более ранним достижением порогового уровня развития тела или семенников, а с тем, что у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже. G, A и G × A обозначают соответственно эффекты группы, возраста и взаимодействия группы с возрастом. Средние значения с надстрочными индексами указывают на различия между группами в пределах одного возраста (a, P < 0:05; b, P < 0:005; c, P < 0:01). Адаптировано из Brito L, Silva A, Unanian M, Dode M, Barbosa R, Kastelic J. Половое развитие рано- и поздносозревающих быков Bos indicus и помесных быков Bos indicus × Bos taurus в Бразилии. Theriogenology 2004;62:1198–1217, с разрешения Elsevier.

упускают из виду. Интересные наблюдения были опубликованы в исследованиях, посвящённых различиям между рано- и поздносозревающими быками. Быки, достигавшие половой зрелости раньше, обычно были тяжелее и имели большую SC, чем быки, достигавшие её позже; однако при наступлении половой зрелости и масса тела, и SC у раносозревающих быков были меньше^8,9,47 (рисунок 5.4). Эти наблюдения не только показывают, что

скороспелые быки развиваются быстрее, но и позволяют предположить, что раннее половое созревание не сводится к более раннему достижению порогового уровня развития тела или семенников. По-видимому, у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже, а поздносозревающие быки должны достичь более продвинутой стадии развития тела и семенников, прежде чем наступит половая зрелость.