32
Раносозревающие
Поздносозревающие
30
28
26
24
22
G: P =0.07
20 A: P < 0.0001
18
16
320 400 480 560 640 720 800 880
Возраст (дни)
32 Половая зрелость
30
28
26
24
22
20 G: P =0.02
A: P <0.0001
G*A: P =0.02
18
16
–240 –180 –120 –60 0 60 120 180 240
Возраст относительно наступления половой зрелости (дни)
Окружность мошонки (cm)
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.4 Средняя (± стандартная ошибка среднего) окружность мошонки (SC) в зависимости от возраста ( вверху ) и возраста наступления половой зрелости ( внизу ) у рано- и поздносозревающих быков породы нелоре ( n = 6 в каждой группе). Стрелки показывают средний возраст наступления половой зрелости (эякулят содержит ≥50 × 106 сперматозоидов, из которых ≥10% подвижны; стрелка вниз обозначает раннее созревание, стрелка вверх — позднее). На протяжении всего экспериментального периода раносозревающие быки имели большую массу тела (не показана) и SC, чем поздносозревающие. При этом при наступлении половой зрелости раносозревающие быки были легче и имели меньшую SC, чем поздносозревающие. Это указывает на то, что раннее половое созревание связано не с более ранним достижением порогового уровня развития тела или семенников, а с тем, что у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже. G, A и G × A обозначают соответственно эффекты группы, возраста и взаимодействия группы с возрастом. Средние значения с надстрочными индексами указывают на различия между группами в пределах одного возраста (a, P < 0:05; b, P < 0:005; c, P < 0:01). Адаптировано из Brito L, Silva A, Unanian M, Dode M, Barbosa R, Kastelic J. Половое развитие рано- и поздносозревающих быков Bos indicus и помесных быков Bos indicus × Bos taurus в Бразилии. Theriogenology 2004;62:1198–1217, с разрешения Elsevier.
упускают из виду. Интересные наблюдения были опубликованы в исследованиях, посвящённых различиям между рано- и поздносозревающими быками. Быки, достигавшие половой зрелости раньше, обычно были тяжелее и имели большую SC, чем быки, достигавшие её позже; однако при наступлении половой зрелости и масса тела, и SC у раносозревающих быков были меньше8,9,47 (рисунок 5.4). Эти наблюдения не только показывают, что
скороспелые быки развиваются быстрее, но и позволяют предположить, что раннее половое созревание не сводится к более раннему достижению порогового уровня развития тела или семенников. По-видимому, у раносозревающих быков эти пороговые уровни ниже, а поздносозревающие быки должны достичь более продвинутой стадии развития тела и семенников, прежде чем наступит половая зрелость.
Таблица 5.1 Генетические корреляции ( r g) между окружностью мошонки и показателями роста у быков.
| Порода | Показатель роста | rg | Источник |
|---|---|---|---|
| Абердин-ангусская | Масса тела в годовалом возрасте | 0.24–0.68 | Knights et al.12; Meyer et al.14; |
| Концентрация сперматозоидов | 0.54 | Garmyn et al.15 | |
| Подвижность сперматозоидов | 0.36 | ||
| Общее количество дефектов сперматозоидов | –0.23 | ||
| Композитная порода | Масса тела в годовалом возрасте | 0.40–0.43 | Mwansa et al.33 |
| Герефордская | Масса тела при отъёме | 0.08–0.86 | Meyer et al.14; Neely et al.17; |
| Масса тела в годовалом возрасте | 0.30–0.52 | Nelsen et al.18; Bourdon & Brinks19; Crews & Porteous20; | |
| Среднесуточный прирост от отъёма до годовалого возраста | 0.22–0.35 | Kriese et al.21; Kealey et al.23 | |
| Концентрация сперматозоидов | 0.77 | ||
| Подвижность сперматозоидов | 0.34 | ||
| Морфологически нормальные сперматозоиды | 0.33 | ||
| Герефордская/симментальская | Концентрация сперматозоидов | 0.20 | Gipson и соавт.13 |
| Подвижность сперматозоидов | 0.11 | ||
| Общее количество сперматозоидов | 0.19 | ||
| Лимузинская | Масса при отъёме | 0.14 | Keeton и соавт.25 |
| Нелоре | Масса при отъёме | 0.36 | Yokoo и соавт.26; Boligon и соавт.27 |
| Масса в годовалом возрасте | 0.34 | ||
| Площадь длиннейшей мышцы спины | 0.28 | ||
| Толщина подкожного жира на спине | 0.17 | ||
| Красная ангусская | Содержание внутримышечного жира в годовалом возрасте | 0.05 | McAllister и соавт.30 |
| Оценка мраморности туши в годовалом возрасте | 0.01 | ||
| Различные породы | Среднесуточный прирост от рождения до отъёма | 0.02 | Lunstra и соавт.85; Smith и соавт.107 |
| Масса в годовалом возрасте | 0.10–0.63 | ||
| Масса при отъёме | 0.56 | ||
| Среднесуточный прирост от отъёма до годовалого возраста | 0.59 |
Ангусская, шаролезская, герефордская, лимузинская
37
36
35
34
33
32
31
Год рождения
199019911992199319941995199619971998199920002001200220032004200520062007200820092010
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.5 Средняя окружность мошонки (SC) у зарегистрированных годовалых быков в зависимости от года рождения. Результаты измерений у быков ангусской породы (число быков не указано) и лимузинской породы ( n = 73 757; 1184–5200 в год) приведены к возрасту 365 дней (источники: North American Limousin Foundation и American Angus Association). Результаты измерений у быков шаролезской породы ( n = 6984; 121–997 в год) и герефордской породы ( n = 5553; 360–536 в год) не скорректированы по возрасту; измерения проведены в возрасте от 321 до 421 дней (источники: Canadian Hereford Association и Canadian Charolais Association).
38
Шароле
37 Кьянина
Герефорд
36
Маркиджана
35 Романьола
Симментальская 1
34
Симментальская 2
33
32
31
30
29
10 11 12 13 14
Возраст (месяцы)
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.6 Средняя окружность мошонки (SC) у годовалых быков. Шароле: n = от 246 до 2622 на возрастную группу (Canadian Charolais Association). Кьянина, маркиджана и романьола: n = 455, 415 и 425 на возрастную группу соответственно.122 Герефорд: n = от 77 до 2510 на возрастную группу (Canadian Hereford Association). Голштинская порода: n = от 162 до 1004 на возрастную группу (ABS Global Inc.). Симментальская порода1 : n = от 129 до 2276 на возрастную группу (Canadian Simmental Association). Симментальская порода2 : n = от 120 до 2022 на возрастную группу (American Simmental Association). Все стандартные отклонения находятся в пределах от 2 до 3 cm.
Таблица 5.2 Коэффициенты корректировки окружности мошонки (SC) к возрасту 365 дней в зависимости от породы.
| Порода | Коэффициент корректировки по возрасту |
|---|---|
| Ангус | 0.0374 |
| Шароле | 0.0505 |
| Гельбви | 0.0505 |
| Герефорд | 0.0425 |
| Лимузин | 0.0590 |
| Красный ангус | 0.0324 |
| Симментал | 0.0543 |
SC в возрасте 365 дней = фактическая SC + [(365 – возраст) × поправочный коэффициент на возраст].108
Эффективность сперматогенеза достигает уровня взрослых животных примерно к 12 месяцам у голштинских быков39,48 и к 2.5–3.5 годам у быков Bos indicus.49 Индивидуальные различия в эффективности сперматогенеза относительно невелики и не зависят от частоты эякуляции; у быков зарегистрированы значения от 10 до 14 миллионов сперматозоидов на грамм паренхимы семенников.1,6,39,48–54 Поскольку эффективность сперматогенеза у быков довольно постоянна, суточная продукция сперматозоидов в значительной степени зависит от массы семенников. С учётом массы семенников в разном возрасте годовалые быки Bos taurus должны производить около 4–5 миллиардов сперматозоидов в сутки, тогда как взрослые быки — около 7–9 миллиардов в сутки. У быков, от которых часто получают эякулят, выход сперматозоидов (их количество в эякуляте) практически равен их продукции.51 Одно из важных различий между молодыми и взрослыми быками — способность придатка семенника накапливать сперматозоиды. Оценка количества сперматозоидов
в хвосте придатка семенника у голштинских быков в возрасте от 15 до 17 месяцев показала, что количество сперматозоидов, доступных для эякуляции, соответствовало примерно 1.5–2 дням их продукции, тогда как у быков в возрасте от 2 до 12 лет количество накопленных сперматозоидов соответствовало примерно 3.5–5 дням их продукции.55,56 Эти наблюдения особенно важны для центров искусственного осеменения и указывают на то, что для получения максимального количества сперматозоидов от молодых быков сперму необходимо собирать чаще, тогда как сокращение интервала между сборами спермы менее чем до 3 дней в меньшей степени увеличивает её выход у взрослых быков. Выход сперматозоидов возрастает по мере увеличения интервала между эякуляциями, пока он не достигнет числа дней, необходимого для заполнения придатка семенника. Сперматозоиды, не выделившиеся при эякуляции, выводятся с мочой или при мастурбации.
Качество спермы у быков в период полового созревания низкое; после достижения половой зрелости оно постепенно улучшается: повышается подвижность сперматозоидов и уменьшается число их морфологических аномалий. Наиболее распространённые дефекты сперматозоидов у таких быков — проксимальные цитоплазматические капли и аномальное строение головок сперматозоидов (в период полового созревания приблизительно 30–60% и 30–40% соответственно; рисунок 5.8).8,47,57 Разница между возрастом наступления половой зрелости и возрастом достижения удовлетворительного качества спермы (подвижность сперматозоидов ≥30%, доля морфологически нормальных сперматозоидов ≥70%) составляла 110 дней у Bos indicus (быков)9 и 50 дней у Bos taurus (быков мясных пород); у 10% последних качество спермы не достигло удовлетворительного уровня к возрасту 16 месяцев58 (рисунок 5.8). В западной Канаде среди быков мясных пород Bos taurus доля животных с удовлетворительной морфологией сперматозоидов (≥70% морфологически нормальных сперматозоидов) в возрасте 11, 12, 13 и 14 месяцев составляла приблизительно 40, 50, 60 и 70% соответственно.59 Аналогичным образом в Швеции лишь у 48% быков мясных пород Bos taurus в возрасте 11–13 месяцев доля сперматозоидов с проксимальными цитоплазматическими каплями была менее 15%, а доля сперматозоидов с аномальным строением головки — менее 15%.60
