Голштинская порода 1
45 Голштинская порода 2
43 Ангусская и герефордская породы
Ангусская порода и помеси ангусской с шаролезской
41
39
37
35
33
31
29
27
25
23
21
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Масса обоих семенников (g)
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.1 Линии регрессии массы обоих семенников (PTW) в зависимости от окружности мошонки (SC). Голштинская порода1 — измерения, полученные у взрослых быков голштинской породы ( n = 35); PTW = –1298.5 + (50.2 × SC).116 Голштинская порода2 — измерения, полученные у быков голштинской породы ( n = 47) в возрасте 19–184 месяцев; PTW = –654.4 + (34 × SC).117 Ангусская и герефордская породы — измерения окружности мошонки, полученные у быков герефордской ( n = 199) и ангусской ( n = 136) пород в возрасте 11–30 месяцев; PTW = –722.28 + (36.53 × SC).3 Ангусская порода и помеси ангусской с шаролезской — измерения окружности мошонки, полученные у быков ангусской породы и помесей ангусской с шаролезской ( n = 111) в возрасте 14–16 месяцев; PTW = –1274 + (54.04 × SC).
Программа совершенствования мясного скота рекомендует использовать поправочные коэффициенты, приведённые в таблице 5.2. Коэффициенты корреляции между окружностью мошонки в возрасте одного года и окружностью мошонки и массой обоих семенников в возрасте 2 лет у быков ангусской и герефордской пород составляли соответственно 0.76 и 0.65. Это показывает, что бык с относительно небольшими или крупными семенниками в годовалом возрасте, как правило, сохраняет сопоставимый размер семенников и в возрасте 2 лет.3
Попытки разработать рекомендации по отбору быков при отъёме на основе вероятности достижения определённой минимальной окружности мошонки в годовалом возрасте дали неоднозначные результаты. В одном исследовании рекомендовалось, чтобы минимальная окружность мошонки у быков ангусской и симментальской пород в возрасте 198–291 дней составляла 23 или 25 cm для достижения окружности мошонки 30 или 32 cm в возрасте 365 дней соответственно; аналогичные рекомендуемые значения для быков герефордской породы составляли 26 и 28 cm.7 В другом исследовании между быками, достигшими минимальной окружности мошонки в годовалом возрасте 34 cm, и быками, не достигшими её, наблюдались различия в скорректированной окружности мошонки в возрасте 200 дней (соответственно 23.3 и 20.5 cm). На основании этих результатов было предложено использовать окружность мошонки при отъёме для отбора племенных быков и установить минимальный норматив окружности мошонки в возрасте 200 дней на уровне 23 cm.34 Однако в это исследование были включены быки нескольких пород, для которых известны различия в характере роста семенников и их размере у взрослых животных, при этом применялось единое и весьма строгое минимальное требование к окружности мошонки в годовалом возрасте. Окружность мошонки в возрасте 240 дней можно использовать для отбора быков, которые с высокой вероятностью будут соответствовать минимальным требованиям к окружности мошонки в возрасте 365 дней (то есть для симментальской породы — 32 cm; ангусской, шаролезской и красной безрогой — 31 cm; герефордской — 30 cm; лимузинской — 29 cm); анализ чувствительности и специфичности
Анализ для определения пороговых значений показал, что вероятность соответствия минимальным требованиям у быков породы шароле с SC ≥24 cm, симментальских и лимузинских быков с SC ≥22 cm, а также быков пород ангус, герефорд и красная комолая с SC ≥21 cm превышала 80%. Однако величина SC при отъёме оказалась непригодной для выбраковки: значительная доля быков независимо от породы соответствовала минимальным требованиям в возрасте 365 дней, даже если в возрасте 240 дней их SC была ниже 21 cm.35
Хотя наследуемость показателей спермы в целом невысока, SC положительно связана с продукцией сперматозоидов и качеством спермы, а генетические корреляции между SC и показателями спермы в целом благоприятны (таблица 5.1). Это позволяет предположить, что прямой отбор по SC эффективнее улучшит продукцию сперматозоидов и качество спермы, чем прямой отбор по самим показателям спермы. Кроме того, в ряде исследований сообщалось о связи между SC быка-производителя и возрастом полового созревания его дочерей. У скота пород брахман и герефорд генетические корреляции между SC и возрастом тёлок при первой выявленной овуляторной охоте, первой случке и первом отёле составляли соответственно –0.32, –0.39 и –0.38.16,36В другом исследовании мясного крупного рогатого скота благоприятная связь между большей SC быка-производителя и более ранним возрастом полового созревания и первого отёла была показана отрицательными коэффициентами корреляции между этими признаками.37В популяции помесного мясного крупного рогатого скота коэффициент корреляции между средними значениями по родительским породным группам для SC и доли самок, достигших половой зрелости к возрасту 452 дней, составлял 0.95, тогда как корреляция с возрастом полового созревания самок составляла –0.91.5Значительно большая доля самок достигла половой зрелости в возрасте 11 и 13
42
38
34
30
26
Голштинская порода
22
Джерсейская порода
Нелоре
18
Гузера
14
10
6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60
Возраст (месяцы)
36 13
SC
34 12
Длина
32 Ширина 11
30
10
28
9
26
8
24
7
22
6
20
5
18
16 4
14 3
12 2
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
Окружность мошонки (cm)
Длина/ширина (cm)
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.2 Вверху : Кривые регрессии окружности мошонки (SC) в зависимости от возраста у быков голштинской, джерсейской пород, нелоре и гузера. Измерения у быков голштинской породы ( n = 9614) в возрасте 6–77 месяцев; SC = –11.75 + [56.7 × (log Age)] – [15.3 × (log Age)2 ] (ASB Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков джерсейской породы ( n = 1038) в возрасте 7–75 месяцев; SC = –0.6814 + [40.26 × (log Age)] – [10.27 × (log Age)2 ] (ABS Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков породы нелоре ( n = 532) в возрасте 7–43 месяцев; SC = 36.9/1 + [4.22–(0.11 × age) ].118 Измерения у быков породы гузера ( n = 7410) в возрасте 2–69 месяцев; SC = 35.96/1 + [2.86–(0.002 × age in days) ].119 Внизу : Связь длины и ширины семенников с SC в возрасте от 3 до 16 месяцев у быков породы ангус и помесей ангус × шароле ( n = 111), получавших достаточное питание.
месяцев у дочерей лимузинских быков с высоким значением EPD по SC по сравнению с дочерьми быков с низким или средним значением EPD.32
Хотя SC быка-производителя связана с возрастом полового созревания его дочерей, оценки генетической корреляции между SC и частотой наступления стельности оказались низкими и в некоторых случаях не отличались от нуля.28,30,38Возможное объяснение этих наблюдений — нелинейная связь между признаками. Одно исследование герефордского скота показало, что влияние племенной ценности по SC на наступление стельности у тёлок имеет пороговый характер. По мере увеличения SC дальнейший прирост частоты наступления стельности у тёлок уменьшается. Это позволяет предположить, что отбор по высокой племенной ценности по SC может не давать преимуществ в отношении наступления стельности у тёлок
по сравнению с отбором по умеренной племенной ценности по SC.22Хотя благоприятная генетическая связь между SC и возрастом полового созревания, по-видимому, не в полной мере проявляется в частоте наступления стельности у тёлок, следует отметить, что схема экспериментов могла повлиять на некоторые из приведённых результатов. Очевидно, что если все тёлки в группе достигли половой зрелости до начала случки, то тёлки, созревшие раньше, не будут иметь преимущества по вероятности зачатия перед созревшими позже. Кроме того, в этих исследованиях использовали частоту наступления стельности к концу случного сезона, а не за каждый половой цикл, поэтому преимущество зачатия в начале сезона, а не в его конце, могло остаться неучтённым.
39
38
37
36
35
34
33
32
31
Симментальская Ангус Безрогий герефорд Шароле Герефорд Брангус Брафорд Лимузинская Нелоре
Окружность мошонки (cm)
Рисунок 5.3 Средневзвешенная окружность мошонки (SC), указанная для быков различных пород в возрасте 2 лет: симментальская, n = 540; ангус, n = 2310; безрогий герефорд, n = 3546; шароле, n = 1015; герефорд, n = 4369; брангус, n = 1312; брафорд, n = 1210; лимузинская, n = 149; нелоре, n = 5903.4, 120, 121
Половое созревание
После начала сперматогенеза число половых клеток семенников, поддерживаемых каждой клеткой Сертоли, постепенно возрастает, как и эффективность сперматогенеза, то есть увеличивается число половых клеток на более поздних стадиях развития, образующихся при делении клеток-предшественников. Выход клеток при делениях половых клеток разных типов, низкий в начале сперматогенеза, постепенно возрастает до уровня взрослых животных.39–41Гистологические изменения семенников и повышение эффективности сперматогенеза сопровождаются увеличением эхогенности семенников. Интенсивность пикселей ультразвукового изображения семенников начинает возрастать приблизительно за 12–16 недель до полового созревания и достигает максимума примерно к его наступлению42 (рисунок 5.7). Если начальные изменения эхогенности семенников связаны с дифференцировкой клеток Сертоли, а мейоз не завершается до формирования функционального гематотестикулярного барьера, то 12–16 недель, по-видимому, составляют период, необходимый для постепенного повышения эффективности сперматогенеза, которое в конечном итоге приводит к появлению сперматозоидов в эякуляте. Отсутствие существенных изменений эхогенности семенников после полового созревания указывает на то, что до его наступления паренхима семенников должна достичь определённой стадии развития. Этот вывод подтверждается наблюдением, согласно которому эхоструктура семенников при наступлении половой зрелости не различалась у рано- и поздносозревающих быков.9Кроме того, у половозрелых быков эхогенность семенников не менялась с возрастом,43 что позволяет предположить, что после полового созревания состав паренхимы семенников оставался относительно постоянным.
В общем смысле половое созревание определяется как процесс, в результате которого бык становится способным к размножению. Этот процесс включает развитие половых желёз и вторичных половых органов, а также формирование способности к случке.
Однако в исследовательских целях половое созревание быков обычно определяют как событие, а не как процесс. Большинство исследователей считают, что половая зрелость наступила, когда бык начинает выделять эякулят, содержащий не менее 50 миллионов сперматозоидов, из которых не менее 10% подвижны.44 Период между первым обнаружением сперматозоидов в эякуляте и наступлением половой зрелости согласно этим критериям составляет приблизительно 30–40 дней у быков Bos taurus.45,46 Возраст наступления половой зрелости, определяемый экспериментально, может зависеть от возраста, в котором начинают попытки получения спермы, интервала между этими попытками, метода получения спермы (с помощью искусственной вагины или электроэякулятора), реакции быка на конкретный метод и опыта специалистов, проводящих сбор. Кроме того, на возраст наступления половой зрелости влияют условия содержания, питание (см. ниже) и генетические факторы. В таблице 5.3 приведены масса тела, SC и возраст наступления половой зрелости у быков разных пород. Хотя данных крупных исследований, в которых сравнивались быки разных пород, выращенные в одинаковых условиях, немного, можно с некоторой осторожностью сделать несколько обобщений. Быки молочных пород обычно созревают быстрее и достигают половой зрелости раньше, чем быки мясных пород. Быки континентальных мясных пород (за исключением шароле) обычно достигают половой зрелости позже, чем быки британских мясных пород, особенно абердин-ангусской породы. Быки пород с двойной мускулатурой известны поздним созреванием. Наступление половой зрелости задерживается у быков тропически адаптированных пород Bos taurus и у неадаптированных быков, выращиваемых в тропиках. В целом быки Bos indicus достигают половой зрелости в значительно более позднем возрасте, чем быки Bos taurus.
Возраст и масса тела при наступлении половой зрелости сильно различаются как между породами, так и внутри пород. Хотя в среднем быки Bos taurus достигают половой зрелости при SC от 28 до 30 cm независимо от породы, тот факт, что SC при наступлении половой зрелости всё же существенно варьирует, иногда
