Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Rodriguez R, Wise M. Становление пульсирующей секреции гонадотропин-рилизинг-гормона у бычков в период раннего и пубертатного развития. Endocrinology 1989;124:248–256.

2. Evans A, Currie W, Rawlings N. Опиоидергическая регуляция секреции гонадотропинов у бычков в ранний препубертатный период. J Reprod Fertil 1993;99:45–51.

3. Rodriguez R, Benson B, Dunn A, Wise M. Возрастные изменения биогенных аминов, опиатных и стероидных рецепторов у бычков в препубертатный период. Biol Reprod 1993;48:371–376.

4. Rodriguez R, Wise M. Ускорение становления постнатальной пульсирующей секреции лютеинизирующего гормона у бычков посредством пульсирующего введения гонадотропин-рилизинг-гормона в период раннего развития. Biol Reprod 1991;44:432–439.

5. Wrobel K, Dostal S, Schimmel M. Постнатальное развитие собственной оболочки семенных канальцев и межканальцевой ткани в семенниках крупного рогатого скота. Cell Tissue Res 1988;252:639–653.

6. Wrobel K. Постнатальное развитие популяции клеток Лейдига у крупного рогатого скота. Reprod Domest Anim 1990;25:51–60.

7. Abdel-Raouf M. Постнатальное развитие репродуктивных органов у быков с особым вниманием к половому созреванию (включая рост гипофиза и надпочечников). Acta Endocrinol 1960; доп. 49:1–109.

8. Sinowatz F, Amselgruber W. Постнатальное развитие клеток Сертоли у крупного рогатого скота. Anat Embryol (Berl) 1986;174:413–423.

9. Wrobel K. Пресперматогенез и сперматогониогенез в семенниках крупного рогатого скота. Anat Embryol (Berl) 2000;202:209–222.

10. Amann R, Walker O. Изменения в гипофизарно-гонадной системе, связанные с половым созреванием быков голштинской породы. J Anim Sci 1983;57:433–442.

11. Evans A, Davies F, Nasser L, Bowman P, Rawlings N. Различия в раннем характере секреции гонадотропинов у быков с ранним и поздним половым созреванием и изменения характеристик спермы при достижении половой зрелости. Theriogenology 1995;43:569–578.

12. Evans A, Pierson R, Garcia A, McDougall L, Hrudka F, Rawlings N. Изменения концентраций циркулирующих гормонов, гистологической картины семенников и их ультразвукового изображения в период полового созревания быков мясных пород. Theriogenology 1996;46:345–357.

13. Aravindakshan J, Honaramooz A, Bartlewski P, Beard A, Pierson R, Rawlings N. Характер секреции гонадотропинов и ультразвуковая оценка изменений в развитии семенников у бычков с ранним и поздним половым созреванием. Theriogenology 2000;54:339–354.

14. Brito L, Barth A, Rawlings N и др . Влияние питания в период выращивания телят и около пубертатного периода на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие быков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:1–18.

15. Schanbacher B. Связь связывания гонадотропинов семенниками крупного рогатого скота in vitro с началом сперматогенеза. J Anim Sci 1979;48:591–597.

16. Saez J. Клетки Лейдига: эндокринная, паракринная и аутокринная регуляция. Endocrinol Rev 1994;15:574–626.

17. Rawlings N, Hafs H, Swanson L. Андрогены в семенниках и плазме крови быков голштинской породы от рождения до полового созревания. J Anim Sci 1972;34:435–440.

18. Rawlings N, Fletcher P, Henricks D, Hill J. Уровни лютеинизирующего гормона (ЛГ) и тестостерона в плазме крови в период полового созревания бычков мясных пород. Biol Reprod 1978;19:1108–1112.

19. McCarthy M, Hafs H, Convey E. Динамика гормонов в сыворотке крови, связанная с ростом и половым развитием быков. J Anim Sci 1979;49:1012–1020.

20. Lacroix A, Pelletier J. Краткосрочные колебания уровней ЛГ и тестостерона в плазме крови бычков от рождения до возраста 1 года. J Reprod Fertil 1979;55:81–85.

21. Chandolia R, Evans A, Rawlings N. Влияние подавления повышенной секреции гонадотропинов у бычков до возраста 20 недель на развитие семенников. J Reprod Fertil 1997;109:65–71.

22. Chandolia R, Honaramooz A, Bartlewski P, Beard A, Rawlings N. Влияние введения рилизинг-гормона ЛГ до раннего подъёма секреции ЛГ на эндокринное и репродуктивное развитие бычков. J Reprod Fertil 1997;111:41–50.

23. Madgwick S, Bagu E, Duggavathi R и др . Влияние введения GnRH в возрасте от 4 до 8 недель на достижение половой зрелости бычками. Anim Reprod Sci 2008;104:177–188.

24. Brito L, Barth A, Rawlings N и др . Влияние улучшенного питания в период выращивания телят на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на развитие семенников у быков. Domest Anim Endocrinol 2007;33:460–469.

25. Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Влияние ограничения кормления в раннем возрасте на концентрации метаболических гормонов, гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови, а также на половое развитие быков. Reproduction 2007;134:171–181.

26. Curtis S, Amann R. Развитие семенников и становление сперматогенеза у быков голштинской породы. J Anim Sci 1981;53:1645–1657.

27. Bagu E, Cook S, Gratton C, Rawlings N. Постнатальные изменения рецепторов гонадотропинов в семенниках, концентраций гонадотропинов и тестостерона в сыворотке крови и функциональное развитие семенников у быков. Reproduction 2006;132:403–411.

28. Kaneko H, Yoshida M, Hara Y и др. . Участие ингибина в регуляции секреции FSH у быков до наступления половой зрелости. J Endocrinol 1993;137:15–19.

29. Rawlings N, Evans A. Отрицательная обратная связь, опосредованная андрогенами, в период раннего повышения секреции LH у бычков. J Endocrinol 1995;145:243–249.

30. McCarthy M, Convey E, Hafs H. Изменения концентраций гормонов в сыворотке крови и реакция семенников на LH в период полового созревания у быков. Biol Reprod 1979;20:1221–1227.

31. Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Влияние скорости роста в возрасте от 6 до 16 месяцев на половое развитие и репродуктивную функцию быков мясных пород. Theriogenology 2012;77:1398–1405.

32. Brito L, Barth A, Rawlings N и др. . Циркулирующие метаболические гормоны в околопубертатный период и их связь с развитием семенников у быков. Reprod Domest Anim 2007;42:502–508.

33. Lee C, Hunt D, Gray S, Henricks D. Характер секреции гормона роста и инсулиноподобного фактора роста I в околопубертатный период у некастрированных и кастрированных самцов крупного рогатого скота. Domest Anim Endocrinol 1991;8:481–489.

34. Renaville R, Devolder A, Massart S, Sneyers M, Burny A, Portetelle D. Изменения в гипофизарно-гонадной оси в начале полового созревания у молодых быков. J Reprod Fertil 1993;99:443–449.

35. Renaville R, Massart S, Sneyers M и др. . Разобщённость повышения концентраций инсулиноподобного фактора роста I и тестостерона в плазме крови в начале полового созревания у быков. J Reprod Fertil 1996;106:79–86.

36. Renaville R, Van Eenaeme C, Breier B и др. . Ограничение кормления молодых быков изменяет сроки наступления половой зрелости в связи с концентрациями инсулиноподобного фактора роста I (IGF-I) и IGF-связывающих белков в плазме крови. Domest Anim Endocrinol 2000;18:165–176.

37. Spiteri-Grech J, Nieschlag E. Роль гормона роста и инсулиноподобного фактора роста I в регуляции репродуктивной функции самцов. Horm Res 1992;38(доп. 1):22–27.

38. Bellve A, Zheng W. Факторы роста как аутокринные и паракринные модуляторы функций мужских половых желёз. J Reprod Fertil 1989;85:771–793.

39. Cailleau J, Vermeire S, Verhoeven G. Независимая регуляция продукции инсулиноподобного фактора роста I и связывающего его белка в культивируемых клетках семенников. Mol Cell Endocrinol 1990;69:79–89.

40. Amstalden M, Harms P, Welsh T, Randel R, Williams G. Влияние лептина на высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормона из гипоталамо-инфундибулярных эксплантатов и на высвобождение гонадотропинов в первичных культурах клеток аденогипофиза: дополнительные свидетельства того, что крупный рогатый скот при полноценном кормлении устойчив к действию лептина. Anim Reprod Sci 2005;85:41–52.

41. Bagu E, Gordon J, Rawlings N. Постнатальные изменения концентраций трансформирующих факторов роста альфа и бета 1, 2 и 3 в семенниках и концентрации инсулиноподобного фактора роста I в сыворотке крови у быков. Reprod Domest Anim 2010;45:348–353.

42. Bagu E, Gordon J, Rawlings N. Постнатальные изменения концентраций интерлейкина-1 альфа и бета и интерлейкина-6 в семенниках в период полового созревания у быков. Reprod Domest Anim 2010;45:336–341.

УПРАВЛЕНИЕ ВОСПРОИЗВОДСТВОМ И ЗДОРОВЬЕМ

Глава 5

Развитие быков: половое развитие и половое созревание

Леонардо Ф. К. Брито

ABS Global, Де-Форест, Висконсин, США

Введение

Возраст наступления половой зрелости — один из основных факторов, определяющих эффективность производства продукции скотоводства. Возможность использовать животных для размножения в более молодом возрасте сокращает интервал между поколениями и ускоряет генетический прогресс. Однако сниженная выработка сперматозоидов и низкое качество спермы вследствие незрелости — распространённые причины низкой воспроизводительной способности молодых быков, приводящие к серьёзным потерям ценного племенного поголовья. Получать и замораживать сперму более молодых быков желательно также для сокращения времени, необходимого для оценки по потомству, и ускорения искусственного осеменения и отбора производителей. Поэтому для успешного использования молодых быков в воспроизводстве необходимо понимать, какие изменения происходят в период полового созревания и какие факторы влияют на половое развитие.

Развитие семенников

Половое развитие сопровождается выраженным ростом половых желёз. Окружность мошонки (SC) тесно коррелирует с массой семенников (рисунок 5.1) и является наиболее распространённым показателем, используемым для оценки их развития. Кривая роста семенников у быков характеризуется начальным периодом слабого роста, за которым следуют фаза быстрого роста и затем выход на плато (рисунок 5.2). Хотя общая закономерность роста семенников у всех пород довольно сходна, на характеристики кривой роста существенно влияет генетика. В целом у быков скороспелых пород, достигающих половой зрелости раньше, фаза быстрого роста короче, а рост семенников выходит на плато раньше, чем у быков позднеспелых пород; поэтому наклон кривых заметно различается. Это особенно очевидно при сравнении быков Bos taurus с быками Bos indicus, которые в целом достигают половой зрелости позже первых. Асимптотическое значение кривой роста семенников, то есть размер семенников у взрослых животных (рисунок 5.3),

также значительно различается между породами.^1–7 Такие же различия наблюдаются внутри пород между рано- и позднеспелыми быками (рисунок 5.4), что подчёркивает влияние генетики на рост семенников.^8–10

Окружность мошонки — признак с умеренной наследуемостью у крупного рогатого скота; оценки наследуемости у годовалых быков составляют 0.36–0.55 для ангусской породы,^11–15 0.28 для брахманской породы,¹⁶ 0.40–0.71 для герефордской породы,^{13,14,17–23} 0.67 для голштинской породы,²⁴ 0.46 для лимузинской породы,²⁵ 0.39–0.60 для породы нелоре,^26–29 0.32 для красной ангусской породы³⁰ и 0.48 для симментальской породы.¹³ Следовательно, прямой отбор может весьма существенно влиять на окружность мошонки. Например, отбор быков породы санта-гертруда по минимальной окружности мошонки в течение 10 лет привёл к значительным изменениям её среднего значения в одном стаде,³¹ тогда как масса семенников при отъёме была больше у потомства быков лимузинской породы с высокой ожидаемой разницей по потомству (EPD) для окружности мошонки, чем у потомства быков со средней или низкой EPD.³² Несколько исследований также выявили умеренные и высокие фенотипические корреляции между окружностью мошонки и показателями роста; оценки генетической корреляции с показателями роста, как правило, положительны (таблица 5.1). Поэтому общая тенденция к увеличению окружности мошонки с течением времени у некоторых пород (рисунок 5.5), вероятно, обусловлена прямым отбором по этому признаку, косвенным отбором по показателям роста или их сочетанием.

Оценки наследуемости окружности мошонки зависят от возраста. Исследования показали, что они увеличиваются примерно до возраста 1 года (или 15–18 месяцев у быков Bos indicus), тогда как у быков в возрасте 2 лет эти оценки ниже.^{4,14,17,24,26,27,29,33} Поэтому рекомендуется проводить отбор по окружности мошонки в годовалом возрасте, а не по измерениям, полученным в другом возрасте. В программах оценки продуктивности быков мясных пород окружность мошонки в годовалом возрасте обычно регистрируют, однако в этот период влияние возраста особенно велико, поскольку на данной стадии развития семенники быстро растут (рисунок 5.6). Для приведения результатов измерения окружности мошонки к возрасту 365 дней