Воспроизводство крупного рогатого скота

гормона (LH) у быков с разным уровнем питания можно наблюдать даже при отсутствии различий в способности гипофиза секретировать LH, определяемой с помощью пробы с GnRH.^83,84 Интересно, однако, что при ограничении питания быков путём снижения содержания питательных веществ в рационе, скармливаемом вволю , наблюдали только снижение частоты импульсов секреции LH, тогда как при ограничении питания путём сокращения доступного количества корма снижались частота импульсов секреции LH, средняя и пиковая концентрации LH, а также его секреция в ответ на введение GnRH.⁸² Эти результаты, по-видимому, указывают на то, что ограниченная доступность питательных веществ тормозит секрецию LH только на уровне гипоталамуса, тогда как сочетание ограниченной доступности питательных веществ и чувства голода, испытываемого быками при ограниченном потреблении корма, влияет на функции и гипоталамуса, и гипофиза, вызывая гораздо более сильное подавление секреции LH. Влияние питания на число и/или функцию клеток Лейдига у быков, получавших разные рационы, проявлялось в различиях секреции тестостерона в ответ на введение GnRH даже при отсутствии различий в секреции LH после введения GnRH.^83,84

Различия в окружности мошонки годовалых быков мясных пород, обусловленные возрастом матери, также можно рассматривать как указание на то, что питание до отъёма влияет на половое развитие, хотя возможное влияние внутриутробных факторов нельзя полностью исключить. Окружность мошонки у быков мясных пород вида Bos taurus увеличивается с возрастом матери до достижения ею 5–9 лет, а у более старых матерей уменьшается. Для окружности мошонки годовалых быков, выращенных матерями в возрасте 2, 3, 4 и ≥10 лет соответственно, предложены поправочные коэффициенты 0.7–1.4, 0.2–1.0, 0.1–1.0 и 0.3–0.75 cm.^18–22,85 В этих исследованиях включение массы тела в качестве ковариаты в модели, описывающие окружность мошонки, уменьшало выраженность влияния возраста матери. Это указывает на то, что влияние возраста матери на рост семенников, по-видимому, в основном обусловлено его влиянием на массу тела быка, вероятно связанным с различиями в молочной продуктивности. Эту гипотезу также подтверждают сообщения о том, что, как и у быков с недостаточным питанием, секреция LH в ответ на введение GnRH в возрасте от 3.5 до 6 месяцев была выше у быков, выращенных многократно телившимися самками, чем у быков, выращенных первотёлками.⁸⁶

В ряде опубликованных исследований описано влияние питания только в период полового созревания, то есть после первоначальных гормональных изменений, регулирующих половое развитие. В целом эти исследования показывают, что недостаточное питание неблагоприятно влияет на рост и половое развитие. В одном исследовании у быков, получавших треть количества корма, предоставляемого их близнецам из контрольной группы, были ниже масса тела и масса пузырьковидных желёз, содержание фруктозы и лимонной кислоты в пузырьковидных железах, а также концентрации тестостерона в крови и семенниках, тогда как концентрация андростендиона в крови была повышена.⁸⁷ В другой серии экспериментов у быков мясных пород в возрасте 8–12 месяцев, получавших в течение 3–6 месяцев рационы с низким содержанием сырого протеина (8, 5 и 1.5%), масса семенников, их придатков и семенных желёз была значительно ниже, чем у быков контрольной группы, получавших рационы с содержанием сырого протеина 14%. Кроме того, у быков с ограниченным потреблением протеина были меньше диаметр семенных канальцев и толщина сперматогенного эпителия.^88,89

Хотя недостаточное питание в период полового созревания отрицательно влияет на репродуктивную функцию, возможная польза усиленного питания после отъёма в лучшем случае сомнительна. В исследовании быков симментальской и герефордской пород, получавших с 7 до 14 месяцев рационы с низким, средним или высоким содержанием энергии (приблизительно 14, 18 и 23 Mcal/day соответственно), влияние энергетической обеспеченности на половое развитие было неодинаковым. Содержание энергии в рационе влияло на половое развитие симментальских быков, но не герефордских. Симментальские быки из группы с высокоэнергетическим рационом были тяжелее, имели большую окружность мошонки и более высокую концентрацию тестостерона, чем быки из группы с низкоэнергетическим рационом (показатели группы со средней энергетической обеспеченностью в целом занимали промежуточное положение). Однако увеличение содержания энергии в рационе не ускоряло наступление половой зрелости. Единственным показателем спермы, на который влияло содержание энергии в рационе, был объём эякулята: у симментальских быков из группы со средней энергетической обеспеченностью он был снижен. У герефордских быков на высокоэнергетическом рационе способность к садке была выше, однако у симментальских быков рационы со средним и высоким содержанием энергии были связаны со снижением числа садок между двумя периодами испытаний. У симментальских быков, получавших низкоэнергетический рацион, отмечалась тенденция к снижению подвижности сперматозоидов и доли сперматозоидов с нормальной морфологией.^90,91

У быков голштинской породы, от которых получали сперму для искусственного осеменения, высокое потребление энергии после 3 лет сопровождалось видимыми признаками слабости конечностей и увеличением времени реакции.⁸¹В производственных условиях высокоэнергетические рационы после отъёма часто связаны с нарушением репродуктивной функции у быков, вероятно вследствие изменения терморегуляции семенников из-за избыточного отложения жира над семенниками и вокруг них в мошонке. Согласно одному сообщению, у герефордских быков, которых кормили с расчётом на прирост более 1.75 kg/day, с возрастом снижалась подвижность сперматозоидов и увеличивалась доля сперматозоидов с дефектами. Эти показатели достоверно отличались от показателей быков, которых кормили с расчётом на прирост приблизительно 1 kg/day (контрольная группа). Даже после перевода быков с усиленного питания на контрольный рацион качество спермы у них оставалось ниже. У быков из группы усиленного питания вокруг сосудистого конуса семенника в области шейки мошонки откладывалось больше жира, а разница между температурой тела и семенников была меньше, чем у быков контрольной группы. Эта разница сохранялась и после изменения высокоэнергетического рациона, когда быки значительно потеряли в весе. Это указывает на то, что от жира, накопившегося в мошонке, избавиться труднее, чем от жира в других частях тела.⁹²

В другой серии экспериментов быки ангусской, герефордской и симментальской пород приблизительно с 6.5 до 12–24 месяцев получали рацион с высоким уровнем питания (80% зерна и 20% кормовых растений) или со средним уровнем питания (только кормовые растения). В целом быки, получавшие усиленное питание, имели большую массу тела и толщину подкожного жира на спине, однако масса обоих семенников от рациона не зависела. Кроме того, у быков на усиленном питании были ниже суточная выработка сперматозоидов и их запасы в придатках семенников, а доля сперматозоидов с аномалиями была выше. Авторы указали, что увеличение содержания энергии в рационе может отрицательно влиять на выработку сперматозоидов и качество спермы из-за отложения жира в мошонке. Это уменьшает отдачу тепла через кожу мошонки и тем самым повышает температуру семенников и

мошонки.^93–96Наблюдения в другом исследовании показали, что у быков, получавших рационы с высоким уровнем питания, окружность и масса мошонки были больше, чем у быков на рационах со средним уровнем питания, но масса обоих семенников у этих двух групп не различалась.⁹⁷Скорость роста в возрасте от 6 до 16 месяцев не влияла на половое развитие и репродуктивную функцию быков ангусской породы и помесей ангусской и шаролезской пород. Однако большая масса тела в разном возрасте была связана с более ранним наступлением половой зрелости и зрелого состояния, а также с большим размером семенников в возрасте 16 месяцев. Это указывает на то, что улучшение питания может быть полезным, но лишь до возраста 6 месяцев. Среднесуточные приросты 1–1.6 kg/day не приводили к избыточному накоплению жира в мошонке, повышению её температуры или снижению выработки сперматозоидов и качества спермы. Такие приросты можно считать «безопасными» целевыми показателями при выращивании быков мясных пород.⁵⁸

Этот обзор литературы подтверждает интуитивное предположение о том, что недостаточное питание отрицательно влияет на половое развитие и репродуктивную функцию независимо от возраста быка. Однако большинство исследований, по-видимому, указывает на то, что усиленное питание полезно лишь в первые 6 месяцев жизни, и это создаёт трудности для животноводов, выращивающих быков. Бычки мясных пород обычно находятся на подсосе до возраста 6–8 месяцев, и их питанию уделяют очень мало внимания, тогда как питание бычков молочных пород часто бывает неоптимальным. Усилия по достижению максимального прироста массы в первые месяцы после рождения за счёт рационов с высоким уровнем питания и таких приёмов содержания, как подкормка подсосных телят, окупятся более ранним наступлением половой зрелости и большей способностью к выработке сперматозоидов у взрослых быков. Также ясно, что, хотя рационы с высоким уровнем питания после 6 месяцев могут быть связаны с увеличением окружности мошонки, этот эффект, вероятно, обусловлен накоплением в ней жира, а не действительным увеличением размеров семенников. Более того, у быков, получающих избыточное питание после этого возраста, ухудшаются выработка сперматозоидов, качество спермы и способность к садке. Поэтому рекомендуется корректировать рационы так, чтобы максимально стимулировать рост, но не допускать чрезмерного ожирения после околопубертатного периода.

Значение полового развития и наступления половой зрелости для оценки пригодности к племенному использованию

В целом оценка пригодности быков к племенному использованию включает общий клинический осмотр, специальное обследование репродуктивной системы (в том числе измерение окружности мошонки) и исследование спермы. Согласно рекомендациям Общества териогенологии (SFT), чтобы быка признали потенциально пригодным к племенному использованию, у него не должно быть физических аномалий, окружность мошонки должна составлять не менее 30–34 cm в зависимости от возраста, доля сперматозоидов с поступательным движением — не менее 30%, а доля сперматозоидов с нормальной морфологией — не менее 70%.⁹⁸Поскольку у растущих быков окружность мошонки и качество спермы значительно меняются за сравнительно короткое время, при оценке пригодности к племенному использованию необходимо учитывать возраст и его взаимосвязь с породой. В рекомендациях SFT предусмотрена категория «классификация отложена»,

которую применяют к быкам, если ветеринарный врач, рассмотрев их породные и индивидуальные признаки, анамнез, результаты обследования и характер недостатков, считает, что со временем их показатели, вероятно, улучшатся. Большинство быков в этой категории — молодые животные, которые к моменту обследования могли ещё не достичь рекомендуемых минимальных показателей окружности мошонки и качества спермы.

Доля годовалых быков мясных пород вида Bos taurus — потенциально пригодных к племенному использованию — увеличивается приблизительно с 55% в возрасте 10 месяцев до 72% в 11 месяцев и 78% в 12 месяцев по мере того, как всё больше быков достигают минимальных требований к окружности мошонки и качеству спермы.^99,100Поскольку темпы полового развития различаются между породами, можно ожидать, что в более молодом возрасте удовлетворительную оценку получит бо́льшая доля быков скороспелых пород, чем быков позднеспелых пород. Крайний пример наблюдался у быков приспособленной к тропикам породы сенепол: доля годовалых быков, получивших удовлетворительную оценку, составляла лишь 25–50%, но к возрасту приблизительно 24 месяцев выросла до 70–85%.^101,102Также сообщалось, что после 5–6 лет доля быков, получающих удовлетворительную оценку, снижается, поскольку они становятся более склонны к развитию физических и репродуктивных нарушений.^103,104

Особого подхода требуют и быки вида Bos indicus, поскольку в целом они достигают половой зрелости значительно позже, чем быки вида Bos taurus. Хотя у отобранных взрослых быков видов Bos indicus и Bos taurus окружность мошонки не различается,⁴³ применение к молодым быкам первого вида нормативов окружности мошонки, разработанных для второго, неоправданно ставит их в невыгодное положение. У быков вида Bos indicus удовлетворительное качество спермы также отмечается в более старшем возрасте. Во Флориде у быков пород брахман и брахман × нелоре доля сперматозоидов с нормальной морфологией превышала 70% только после 24 месяцев; эти наблюдения согласуются с данными по быкам породы нелоре в Бразилии.⁹Кроме того, у быков породы нелоре в возрасте 12–18 месяцев общая доля дефектных сперматозоидов составляла приблизительно 57%¹⁰⁵ и, судя по спермограмме, 20% быков породы нелоре в возрасте 2 лет всё ещё считались незрелыми.¹⁰⁶Менее 5% быков вида Bos indicus признавались потенциально пригодными к племенному использованию до возраста 15 месяцев, а в возрасте от 18 до 22 месяцев их доля возрастала лишь до 20–50%.¹⁰¹Соответственно, оценку пригодности быков вида Bos indicus к племенному использованию, возможно, целесообразно отложить до возраста 2 лет.

Список литературы

1. Johnson W, Thompson J, Kumi-Diaka J, Wilton J, Mandell I. Определение репродуктивных показателей у герефордских и симментальских быков, прошедших испытания по продуктивности, и корреляции между этими показателями. Theriogenology 1995;44:973–982.

2. Bell D, Spitzer J, Bridges W Jr, Olson L. Методика приведения окружности мошонки к возрасту 365 или 452 дней и корреляции окружности мошонки с показателями роста у быков мясных пород. Theriogenology 1996;46:659–669.

3. Coulter G, Keller D. Окружность мошонки молодых быков мясных пород: связь с массой обоих семенников, влияние породы и возможность прогнозирования. Can J Anim Sci 1982;62:133–139.

4. Coulter G, Mapletoft R, Kozub G, Cates W. Окружность мошонки двухлетних быков нескольких мясных пород. Theriogenology 1987;27:485–491.

1. Gregory K, Lunstra D, Cundiff L, Koch R. Влияние породы и гетерозис в последующих поколениях композитных популяций по признакам полового созревания и мошонки у мясного крупного рогатого скота. J Anim Sci 1991;69: 2795–2807.

2. Lunstra D, Cundiff L. Рост и половое созревание быков F1, полученных от производителей пород брахман, боран, тули, бельгийская голубая, герефордская и ангусская. J Anim Sci 2003;81:1414–1426.

3. Pratt S, Spitzer J, Webster H, Hupp H, Bridges W Jr. Сравнение методов прогнозирования окружности мошонки в годовалом возрасте и корреляции окружности мошонки с показателями роста у быков мясных пород. J Anim Sci 1991;69:2711–2720.

4. Evans A, Davies F, Nasser L, Bowman P, Rawlings N. Различия в ранней динамике секреции гонадотропинов у скороспелых и позднеспелых быков и изменения характеристик спермы при наступлении половой зрелости. Theriogenology 1995;43:569–578.

5. Brito L, Silva A, Unanian M, Dode M, Barbosa R, Kastelic J. Половое развитие скороспелых и позднеспелых быков вида Bos indicus и помесных быков Bos indicus × Bos taurus в Бразилии. Theriogenology 2004;62:1198–1217.

6. Martins J, Souza F, Ferreira M и др. Репродуктивное развитие бычков породы гир, отобранных для производства молока. Arq Bras Med Vet Zootec 2011;63:1277–1286.

7. Latimer F, Wilson L, Cain M, Stricklin W. Промеры мошонки у быков мясных пород: оценки наследуемости, влияние породы и испытательной станции. J Anim Sci 1982;54:473–479.

8. Knights S, Baker R, Gianola D, Gibb J. Оценки наследуемости, а также генетических и фенотипических корреляций между показателями роста и воспроизводства у годовалых быков абердин-ангусской породы. J Anim Sci 1984;58: 887–893.

9. Gipson T, Vogt D, Ellersieck M, Massey J. Оценки генетических и фенотипических параметров окружности мошонки и характеристик спермы у молодых быков мясных пород. Theriogenology 1987;28: 547–555.

10. Meyer K, Hammond K, Mackinnon M, Parnell P. Оценки ковариаций между показателями воспроизводства и роста у мясного крупного рогатого скота в Австралии. J Anim Sci 1991;69:3533–3543.

11. Garmyn A, Moser D, Christmas R, Minick Bormann J. Оценка генетических параметров и влияния материнской линии на окружность мошонки и показатели качества спермы у быков абердин-ангусской породы. J Anim Sci 2011;89:693–698.

12. Vargas C, Elzo M, Chase C Jr, Chenoweth P, Olson T. Оценка генетических параметров окружности мошонки, возраста полового созревания тёлок и высоты в крестце у крупного рогатого скота породы брахман. J Anim Sci 1998;76: 2536–2541.

13. Neely J, Johnson B, Dillard E, Robison O. Генетические параметры размера семенников и количества сперматозоидов у быков герефордской породы. J Anim Sci 1982;55:1033–1040.

14. Nelsen T, Short R, Urick J, Reynolds W. Наследуемость и генетические корреляции показателей роста и воспроизводства у быков герефордской породы. J Anim Sci 1986;63:409–417.

15. Bourdon R, Brinks J. Окружность мошонки у годовалых быков герефордской породы: поправочные коэффициенты, наследуемость и генетические, средовые и фенотипические связи с показателями роста. J Anim Sci 1986;62:958–967.

16. Crews D Jr, Porteous D. Поправки на возраст матери и возраст на момент измерения, а также генетические параметры окружности мошонки у канадских быков герефордской породы. Can J Anim Sci 2003;83: 183–188.

17. Kriese L, Bertrand J, Benyshek L. Поправочные коэффициенты на возраст, наследуемость и генетические корреляции окружности мошонки и связанных с ней показателей роста у быков герефордской породы и породы брангус. J Anim Sci 1991;69:478–489.

18. Evans J, Golden B, Bourdon R, Long K. Аддитивные генетические связи между стельностью тёлок и окружностью мошонки у крупного рогатого скота герефордской породы. J Anim Sci 1999;77:2621–2628.

19. Kealey C, MacNeil M, Tess M, Geary T, Bellows R. Оценки генетических параметров окружности мошонки и

характеристик спермы у быков герефордской породы линии 1. J Anim Sci 2006;84: 283–290.

1. Coulter G, Rounsaville T, Foote R. Наследуемость размера и консистенции семенников у быков голштинской породы. J Anim Sci 1976;43: 9–12.

2. Keeton L, Green R, Golden B, Anderson K. Оценка компонентов дисперсии и прогнозирование племенной ценности по окружности мошонки и массе при отъёме у крупного рогатого скота лимузинской породы. J Anim Sci 1996;74:31–36.

3. Yokoo M, Lobo R, Araujo F, Bezerra L, Sainz R, Albuquerque L. Генетические связи между признаками туши, измеренными с помощью ультразвука в реальном времени, окружностью мошонки и показателями роста у крупного рогатого скота породы нелоре. J Anim Sci 2010;88:52–58.

4. Boligon A, Silva J, Sesana R, Sesana J, Junqueira J, Albuquerque L. Оценка генетических параметров массы тела, окружности мошонки и объёма семенников, измеренных в разном возрасте у крупного рогатого скота породы нелоре. J Anim Sci 2010;88:1215–1219.

5. Eler J, Silva J, Evans J, Ferraz J, Dias F, Golden B. Аддитивные генетические связи между стельностью тёлок и окружностью мошонки у крупного рогатого скота породы нелоре. J Anim Sci 2004;82:2519–2527.

6. Quirino C, Bergmann J. Наследуемость окружности мошонки с поправкой на массу тела и без неё у быков породы нелоре при использовании одномерных и двумерных моделей животного. Theriogenology 1998;49:1389–1396.

7. McAllister C, Speidel S, Crews D Jr, Enns R. Генетические параметры доли внутримышечного жира, оценки мраморности, окружности мошонки и стельности тёлок у крупного рогатого скота красной ангусской породы. J Anim Sci 2011;89:2068–2072.

8. Godfrey R, Randel R, Parish N. Влияние использования оценки пригодности к воспроизводству в качестве критерия отбора быков породы санта-гертруда на быков последующих поколений. Theriogenology 1988; 30:1059–1068.

9. Moser D, Bertrand J, Benyshek L, McCann M, Kiser T. Влияние отбора быков лимузинской породы по окружности мошонки на показатели воспроизводства и роста потомства. J Anim Sci 1996;74: 2052–2057.

10. Mwansa P, Kemp R, Crews D Jr, Kastelic J, Bailey D, Coulter G. Сравнение моделей генетической оценки окружности мошонки у помесных быков. J Anim Sci 2000;78:275–282.

11. Coe P, Gibson C. Размер мошонки в возрасте 200 дней с поправкой на возраст как показатель для прогнозирования окружности мошонки в возрасте 365 дней. Theriogenology 1993;40: 1065–1072.

12. Barth A, Ominski K. Связь между окружностью мошонки при отъёме и в годовалом возрасте у быков мясных пород. Can Vet J 2000;41:541–546.

13. Toelle V, Robison O. Оценки генетических корреляций между промерами семенников и репродуктивными признаками самок крупного рогатого скота. J Anim Sci 1985;60:89–100.

14. Smith B, Brinks J, Richardson G. Связь окружности мошонки быков-производителей с показателями воспроизводства и роста потомства. J Anim Sci 1989;67:2881–2885.

15. Martinez-Velazquez G, Gregory K, Bennett G, Van Vleck L. Генетические связи между окружностью мошонки и репродуктивными признаками самок. J Anim Sci 2003;81:395–401.

16. Macmillan K, Hafs H. Количество сперматозоидов в половых железах и вне их в ходе полового развития голштинских быков. J Anim Sci 1968;27:697–700.

17. Curtis S, Amann R. Развитие яичек и становление сперматогенеза у голштинских быков. J Anim Sci 1981;53: 1645–1657.

18. Aponte P, de Rooij D, Bastidas P. Развитие яичек у быков породы брахман. Theriogenology 2005;64:1440–1455.

19. Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Интенсивность пикселей ультразвукового изображения яичек в ходе полового развития и её связь с качеством спермы, продукцией сперматозоидов и количественными гистологическими показателями яичек у быков мясных пород. Theriogenology 2012;78:69–76.