Воспроизводство крупного рогатого скота

Живые сперматозоиды Дефекты головки
Нормальные сперматозоиды Проксимальная цитоплазматическая капля
Дефекты хвоста
90 30
25
80
20
70
15
60
10
50
5
40 0
322 350 378 406 434 462 490
Возраст (дни)
В пубертатном периоде
Половозрелые
100
80
60
40
20
0
Возраст (дни)
238 252 266 280 294 308 322 336 350 364 378 392 406 420 434 448 462
Живые, нормальные (%) дефекты хвоста (%)
Дефекты головки, проксимальная цитоплазматическая капля,
(%)

Рисунок 5.8 Вверху : Средние показатели жизнеспособности и морфологии сперматозоидов в зависимости от возраста у быков ангусской породы и помесей ангус × шароле (n = 39). Внизу : Доля быков в пубертатном периоде (эякулят содержит ≥50 × 10⁶ сперматозоидов, из которых ≥10% подвижны) и половозрелых быков (эякулят содержит ≥30% подвижных и ≥70% морфологически нормальных сперматозоидов) в зависимости от возраста. Интервал между наступлением полового созревания и достижением половой зрелости составлял приблизительно 50 дней. Адаптировано по работе Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Влияние скорости роста в возрасте от 6 до 16 месяцев на половое развитие и репродуктивную функцию быков мясных пород.Theriogenology 2012;77:1398–1405. Публикуется с разрешения Elsevier.

Эти наблюдения имеют важное значение для возможности использования производителями годовалых быков и получения центрами искусственного осеменения спермы для оценки производителей по качеству потомства в как можно более раннем возрасте.

Развитие добавочных половых желез

Анатомические изменения сосудистого конуса семенника по мере взросления быка и начала выработки сперматозоидов указывают на необходимость повышения эффективности механизма противоточного теплообмена между семенниковой артерией и венами лозовидного сплетения, чтобы справляться с возрастающей интенсивностью обмена веществ в семеннике. УBos taurus быков мясных пород диаметр сосудистого конуса семенника, измеренный методом ультразвукового исследования, увеличивается примерно до

13.5-месячного возраста, или до момента, наступающего за 1–8 недель до выхода SC на плато⁶¹ (рисунок 5.9). У помесных быков мясных пород длина и диаметр семенниковой артерии в сосудистом конусе увеличивались в период с 6 до 12 месяцев (1.8 м и 1.9 mm против 3.1 м и 3.5 mm соответственно), но в дальнейшем существенно не возрастали.⁶² Длина и объём семенниковой артерии в сосудистом конусе составляли 1.6 м и 6 mL у 15-месячных быков ангусской породы и 2.2 м и 11.4 mL у 28-месячных помесных быков соответственно.⁵⁴ Согласно другим исследованиям, длина сосудистого конуса семенника составляет приблизительно 10–15 cm, а длина семенниковой артерии у взрослых быков нескольких мясных пород варьирует от 1.2 до 4.5 м.^63–65 Помимо удлинения семенниковой артерии, с возрастом также сокращается расстояние между артериальной и венозной кровью в сосудистом конусе семенника по мере того, как

SC
35 8.5
TVCD
TVCF
7.5
30
6.5
25
5.5
20
4.5
15
3.5
10
2.5
5 1.5
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
SC
35 8.5
TVCD
TVCF
7.5
30
6.5
25
5.5
20
4.5
15
3.5
10
2.5
5 1.5
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
Толщина жировой ткани в области сосудистого конуса (mm)
Окружность мошонки/диаметр сосудистого конуса (mm)
Толщина жировой ткани в области сосудистого конуса (mm)
Окружность мошонки/диаметр сосудистого конуса (mm)

Рисунок 5.9 Средние значения (± стандартная ошибка среднего) окружности мошонки (SC), диаметра сосудистого конуса семенника (TVCD) и толщины жировой ткани в области сосудистого конуса (TVCF) у быков пород ангус и ангус × шароле в возрасте 2 лет ( сверху : n = 37; снизу : n = 33). Диаметр сосудистого конуса семенника увеличивался с возрастом по мере развития семенника, тогда как толщина жировой ткани в области сосудистого конуса увеличивалась по закономерности, сходной с наблюдаемой для толщины подкожного жира на спине. Звёздочки в верхнем индексе при средних значениях обозначают последнее значимое ( P < 0.05) изменение с возрастом. Адаптировано по: Brito L, Barth A, Wilde R, Kastelic J. Развитие сосудистого конуса семенника и его связь с температурой мошонки, качеством спермы и продукцией сперматозоидов у быков мясных пород. Anim Reprod Sci 2012;134:135–140. Публикуется с разрешения Elsevier.

в результате истончения стенки артерии (317 и 195 мкм в возрасте 6 и 36 месяцев соответственно) и сокращения расстояния между артерией и ближайшими венами.⁶²

Придаток семенника у быков голштинской породы продолжает расти по меньшей мере до 6-летнего возраста, а его масса увеличивается с 9 g в возрасте 8 месяцев до 15, 23, 27 и 38 g в возрасте 12,

18, 25–48 и 73–96 месяцев соответственно.^48,66 Наибольший размер хвоста придатка семенника, измеренный при ультразвуковом исследовании в косой плоскости вблизи нижнего полюса семенника у быков фризской породы, увеличивался с 0.9 cm в возрасте 3 месяцев до 1.8 и 2.7 cm в возрасте 12 и 24 месяцев соответственно.⁶⁷ Трубчатые пузырьковидные железы у новорождённых

телят по мере развития удлиняются и приобретают дольчатое строение. Масса пузырьковидных желёз у быков голштинской породы увеличивалась примерно до 4-летнего возраста: с 13 g в возрасте 8 месяцев до 26, 35, 54 и 78 g в возрасте 12, 18, 25–48 и 73–96 месяцев соответственно.^48,66 Максимальный диаметр пузырьковидных желёз у быков фризской породы значимо увеличивался лишь между возрастом 3 месяцев (1.1 cm) и 9 месяцев (1.6 cm), что позволяет предположить, что дальнейший прирост массы желёз обусловлен их удлинением.⁶⁷ Диаметр предстательной железы также значимо увеличивался лишь до возраста 12 месяцев (до 0.85 cm с 0.49 cm в возрасте 3 месяцев), тогда как максимальный диаметр бульбоуретральных желёз увеличивался с 1.2 cm в возрасте 3 месяцев до 1.5 и 2.1 cm в возрасте 12 и 24 месяцев соответственно.⁶⁷

У быков вида Bos taurus сигмовидный изгиб полового члена начинает формироваться примерно в возрасте 3 месяцев; к наступлению половой зрелости длина полового члена увеличивается до пяти раз и продолжает увеличиваться до достижения полной половой зрелости.⁶⁸ Длина полового члена у быков фризской породы в возрасте 13–19 месяцев составляла 73–89 cm,⁶⁹ тогда как у быков голштинской породы в возрасте 25 месяцев и старше она составляла 95–106 cm.⁶⁶ Первое выведение полового члена из препуция при садке наблюдали примерно в возрасте 8 месяцев, тогда как полное отделение полового члена от препуция у быков пород ангус, шароле и герефорд наблюдали примерно в возрасте 8.5 месяцев.^44,70 Полное отделение препуция от полового члена, оцениваемое при электроэякуляции, наблюдали примерно ко времени наступления половой зрелости, тогда как первое завершённое спаривание при проверке полового влечения отмечали лишь приблизительно через 1 месяц после её наступления.⁴⁵

Развитие полового поведения

Развитие полового поведения изучали у быков герефордской породы. Садки в ответ на присутствие самки в состоянии половой охоты впервые наблюдали к возрасту 3, 6 и 9 месяцев у 18.5, 26 и 48% быков соответственно. К возрасту 12 месяцев первая эякуляция произошла у 59% быков, тогда как к 15 месяцам завершённое спаривание было зарегистрировано у 78% быков. Число спариваний увеличивалось с возрастом до 18 месяцев.⁷¹ У быков пород ангус, бурая швицкая, герефорд, ангус × герефорд и красная безрогая первое завершённое спаривание наблюдали примерно в возрасте 11 месяцев.⁴⁵ По-видимому, условия выращивания влияют на развитие полового поведения: телята герефордской породы, выращенные в индивидуальных загонах, при первом испытании совершали больше спариваний, чем быки, выращенные в группах, хотя после объединения этих быков различия быстро исчезали.⁷² В другом исследовании оценивали влияние присутствия самок во время выращивания быков. За первые 2 часов контакта с самками в состоянии половой охоты самцы, выращенные вместе с самками, совершили на 73% больше спариваний, чем быки, выращенные изолированно. Однако в последующих испытаниях быки, выращенные изолированно, показали сопоставимые результаты, что свидетельствует о довольно быстром обучении после контакта с самками.⁷³

Возраст и опыт оказывают существенное влияние на результаты проверки полового влечения и способности к спариванию. В нескольких исследованиях при повторном тестировании годовалых быков через относительно короткие промежутки времени отмечалось общее повышение оценок, указывающее на то, что созревание и/или

обучение после контакта быков с самками происходит быстро. Контакт годовалых быков, отнесённых к категории с низкой способностью к спариванию, с самками в состоянии половой охоты в течение 4 дней приводил к повышению оценки этой способности при повторном испытании в течение следующей недели; 85% этих быков перешли в категорию со средней или высокой способностью к спариванию.⁷⁴ У быков герефордской породы не выявили корреляции между числом спариваний в возрасте 12 месяцев и половым поведением в более старшем возрасте. Лишь по достижении быками возраста 18 месяцев индивидуальные различия в способности к спариванию оставались устойчивыми при переходе от одного возраста к другому, то есть в 18, 21 и 24 месяцев.⁷⁵ В одном исследовании лишь 53% из 113 годовалых быков завершили спаривание за 10 мин проверки полового влечения,⁷⁶ тогда как в другом исследовании годовалых быков пород ангус и герефорд разброс оценок, полученных в ходе восьми проверок полового влечения за 2-месячный период, составлял от 69 до 73%.⁷⁷ Эти наблюдения позволяют предположить, что попытки прогнозировать половую активность, вероятно, будут безрезультатными до тех пор, пока быки не смогут в полной мере проявить свойственные им половое поведение и способность к спариванию. При оценке взрослых быков породы ангус время, необходимое для совершения шести спариваний при индивидуальном контакте с 10 самками в состоянии половой охоты, увеличивалось с возрастом: с 31 мин у быков в возрасте 2 лет до 43, 55 и 67 мин у быков в возрасте 3, 4 и 5 лет соответственно.⁷⁸ Однако в другом исследовании различий в оценках полового влечения или результатах проверки способности к спариванию между быками пород ангус и герефорд в возрасте 2 и 3 лет не наблюдали.⁷⁹

Влияние питания на половое развитие

Влияние питания от рождения до достижения зрелости на половое развитие и репродуктивную функцию быков оценивалось лишь в очень немногих исследованиях. У быков голштинской породы, с рождения получавших недостаточное питание (около 60–70% от потребности), первые эякуляты, содержащие подвижные сперматозоиды, получали в более позднем возрасте, а семенники были меньше. Напротив, у быков, получавших обильное питание (около 160% от потребности), половая зрелость наступала раньше и семенники были крупнее, чем у быков с контрольным уровнем питания (100% от потребности).^{80, 81} Эти наблюдения были подтверждены и дополнены в серии более поздних экспериментов, которые также показали, что наиболее выраженное влияние питание оказывает в допубертатный период. Эти исследования продемонстрировали, что неблагоприятные последствия недостаточного питания в допубертатный период нельзя компенсировать улучшением питания в период полового созревания, а благоприятное действие обильного питания в допубертатный период сохраняется, даже если впоследствии животных кормят рационами, обеспечивающими лишь поддержание жизнедеятельности. Недостаточное питание быков мясных пород в околопубертатный период снижало секрецию гонадотропинов, задерживало повышение концентрации тестостерона в крови и наступление половой зрелости и приводило к уменьшению размеров семенников в возрасте 16 месяцев, тогда как обильное питание давало противоположные результаты,^82–84

Влияние питания на половое развитие и репродуктивную функцию быков опосредуется гипоталамо-гипофизарно-тестикулярной осью. Питание влияет на генератор импульсов гонадотропин-рилизинг-гормона (GnRH) в гипоталамусе, поскольку различия в импульсной секреции лютеинизирующего