Воспроизводство крупного рогатого скота

Рисунок 8.9 Дефект в виде псевдокапли.

(>70% нормальных сперматозоидов) при обследовании в условиях умеренной погоды и отсутствия стресса, необходимо учитывать, что, хотя сейчас бык фертилен, при экстремальных температурах окружающей среды доля сперматозоидов с этим дефектом может резко возрасти. Кроме того, показано, что у быков джерсейской породы этот дефект может наследоваться; у некоторых из них доля сперматозоидов с DMR в эякуляте достигала 100%,⁶ и следует учитывать возможность наследования этого дефекта у других пород.

Аномалии средней части хвоста

К этой категории относятся дефект в виде «псевдокапли», дефект митохондриальной оболочки и сегментарная аплазия. Кроме того, средняя часть хвоста может выглядеть набухшей, штопорообразной, изогнутой или асимметричной (рисунок 8.9). Поскольку эти дефекты влияют на подвижность, они являются компенсируемыми; в системе SFT их относят к первичным дефектам. Так как формирование этой части сперматозоида почти полностью происходит во время спермиогенеза,¹³ большинство этих дефектов, несомненно, имеют тестикулярное происхождение. Показано, что некоторые формы дефектов этой группы могут быть вызваны повышенным содержанием госсипола²¹ — соединения, присутствующего в хлопчатнике, в особенности в его семенах, — в рационе быков. Быки, получающие рационы с высоким содержанием госсипола, по-видимому, особенно чувствительны к этому соединению в период полового созревания.²² По-видимому, дефекты, вызванные госсиполом, возникают вследствие повреждения структуры сперматозоидов во время спермиогенеза; дальнейшее повреждение происходит при их прохождении через придаток семенника.²¹

Этот дефект классифицируют как первичный; он возникает в придатке семенника,²³ а именно в его хвосте. Дефект получил название в честь быка джерсейской породы, в эякуляте которого он был впервые обнаружен. Его генетическую природу заподозрили сразу, поскольку такой же дефект выявили у родного брата этого быка.²⁴ Это предположение подтвердилось в опыте по разведению: нормального быка, от которого уже было получено потомство с данным дефектом, спарили с 120 его дочерей и получили сыновей с таким дефектом. По крайней мере у датской джерсейской породы дефект Дага может передаваться потомству как рецессивный признак.²⁵

Кроме того, у быков с этим дефектом (при доле дефектных сперматозоидов >50%) повышено содержание цинка в плазме и сперматозоидах. Предположительно, это может быть связано либо с несбалансированным рационом, либо с генетически обусловленной повышенной чувствительностью; поэтому неизвестно, играет ли цинк причинную или сопутствующую роль.²⁵

Абаксиальное прикрепление

В классификации SFT абаксиальное прикрепление хвоста сперматозоида отнесено к вторичным дефектам. В серии опытов по воспроизводству, включавших суперовуляцию у тёлок с последующим убоем через 7 дней после осеменения для извлечения эмбрионов, искусственное осеменение синхронизированных тёлок и, наконец, осеменение в условиях конкуренции сперматозоидов, высокое содержание сперматозоидов с абаксиальным прикреплением (50, 88 и 100%) не оказывало отрицательного влияния на фертильность: оно не снижало ни частоту зачатия, ни выживаемость эмбрионов.²⁶ Таким образом, абаксиальное прикрепление следует считать просто вариантом нормы, как у лошадей и свиней.

Дефект акросомы: бугорчатая акросома

Сильно загнутый или закрученный хвост

Этот дефект, также называемый «дефектом Дага», относится и к аномалиям средней части хвоста (рисунок 8.10). Хотя небольшое число сперматозоидов с таким дефектом встречается в эякуляте нормальных быков, у некоторых животных их доля может быть высокой (>50%).

Дефект в виде бугорчатой акросомы можно распознать по утолщению на верхушке, которое может выступать над головкой или загибаться на неё;²⁷ чаще всего он проявляется уплощением или вдавлением верхушки.¹³Уже на раннем этапе было установлено, что этот дефект имеет генетическую этиологию, а именно наследуется как аутосомный рецессивный признак, сцепленный с полом.

у быков фризской породы.^24,27Если этот дефект длительное время преобладает в эякуляте, следует рассмотреть генетическую причину; если же он выявляется наряду с несколькими другими дефектами, более вероятна причина, связанная с условиями среды (температурой).^13,17,28Его относят к первичным и значительным дефектам; согласно наиболее убедительным имеющимся данным, он некомпенсируемый.²⁸Отнесение этого дефекта к некомпенсируемым не столь очевидно: на первый взгляд он кажется компенсируемым, поскольку сперматозоиды с таким дефектом плохо проходят через репродуктивный тракт коровы,²⁹а те, которым это удаётся, не способны проникнуть через блестящую оболочку яйцеклетки.²⁸Однако этот дефект относится к тем нарушениям, наличие которых указывает на существование популяций сперматозоидов, выглядящих нормально, но имеющих функциональные дефекты.^17,28,30Эти дефектные, но морфологически нормальные клетки могли проникать в яйцеклетки, однако частота оплодотворения была ниже, а дробление зигот происходило реже.^28,30Поэтому с практической точки зрения этот дефект следует считать некомпенсируемым.

Если этот дефект встречается в большом количестве наряду с другими дефектами головки, целесообразно отложить оценку быка и повторно обследовать его через 60–90 дней. Кроме того, следует особенно тщательно обследовать быков, в эякуляте которых этот дефект явно преобладает и встречается в большом количестве (>20%): известно, что он может иметь генетическую основу и вызывать бесплодие в степени, превышающей его долю в эякуляте.

Грушевидные головки

К ним относятся головки «грушевидной» и суженной формы, которые часто так и называют (рисунок 8.11). Это наиболее распространённый дефект головки сперматозоида¹³и он нередко встречается в небольшом количестве в эякулятах фертильных быков.²⁰Поскольку некоторые быки с нормальной фертильностью продуцируют сперматозоиды с узкими головками, а степень сужения головки может различаться, бывает трудно определить границу между нормальной и грушевидной формой.¹³Более того, у человека сперматозоиды, относимые к грушевидным, больше не считаются аномальными.³¹

В настоящее время эту аномалию относят к первичным и значительным дефектам. Данные о том, является ли она компенсируемой, неоднозначны. Как правило, сперматозоиды с деформированными головками не проходят через репродуктивный тракт, однако сперматозоиды с этим дефектом, по-видимому, проходят,²⁹хотя это, вероятно, зависит от степени деформации.³²Степень деформации, по-видимому, также влияет на частоту оплодотворения: в исследованиях этого дефекта выявлено снижение частоты проникновения через блестящую оболочку, оплодотворения и дробления зигот.^32,33Например, в упомянутой выше работе было показано, что сперма с высокой долей этого дефекта (85% грушевидных головок) обеспечивала проникновение через блестящую оболочку примерно вдвое реже, чем контрольная сперма (90% нормальных сперматозоидов). Учитывая, что сперма с высокой долей сперматозоидов с грушевидными головками всё же приводила к оплодотворению, хотя и значительно реже, авторы заключили, что это могло быть связано с наличием небольшого числа нормальных сперматозоидов, а также некоторой доли менее выраженно изменённых сперматозоидов с грушевидными головками, способных к успешному оплодотворению. Это позволяет предположить, что данный дефект может быть частично компенсируемым.³³

Что касается причин, этот дефект наблюдается после теплового стресса, вызванного условиями среды, что подтверждено исследованиями с теплоизоляцией мошонки,¹⁷а также у быков с гипоплазией семенников.¹³Помимо теплового стресса, обусловленного условиями среды, столь же пагубное действие оказывает теплоизоляция мошонки из-за отложения жира вокруг неё в результате усиленного кормления при испытаниях на прирост массы. Если у быков, недавно завершивших такое испытание или подвергшихся воздействию неблагоприятных экстремальных условий среды, этот дефект встречается в количестве, из-за которого доля нормальных сперматозоидов не достигает установленного показателя, их оценку следует отложить. Быки с гипоплазией семенников, как правило, не соответствуют нормативам BBSE по окружности мошонки.

Другие отклонения размера головки

Маленькие (микроцефальные) и гигантские (макроцефальные) головки относят к вторичным и незначительным дефектам. Они обычно встречаются в очень небольшом количестве в эякулятах быков с нормальной фертильностью. Эти дефекты могут наблюдаться вместе со множеством других (грушевидными головками, вакуолями и т. д.) после нарушения сперматогенеза, но даже в таких случаях их доля в эякуляте редко превышает 5–7%.¹³Деформированные головки обычно исключают, поскольку такие сперматозоиды проходят через репродуктивный тракт и, следовательно, считаются компенсируемыми.

Узкие головки, которые по классификации SFT относят к первичным дефектам, а по классификации Блома — к незначительным, могут быть вариантом нормы: некоторые фертильные быки постоянно продуцируют сперматозоиды с узкими головками.^13,32Однако у таких быков головки всех сперматозоидов в эякуляте были очень однородными по размеру. Поэтому любой сперматозоид, головка которого заметно меньше или уже, чем остальные, следует учитывать как имеющий дефект.

Ядерные вакуоли

Этот дефект также называют «кратерами»; к нему относят и диадемный дефект — цепочку или линию вакуолей вдоль границы между акросомой и ядерным колпачком³⁴(рисунок 8.12). Эту аномалию относят к первичным и значительным дефектам; она некомпенсируемая.

Небольшое количество сперматозоидов с этим дефектом в эякуляте (<15%) совместимо с фертильностью, однако более высокая доля указывает на нарушение сперматогенеза. В большинстве случаев, когда доля этого дефекта составляет 10% или более, ему сопутствуют другие дефекты, снижающие качество спермы.³⁵Поскольку связывание с блестящей оболочкой и, возможно, проникновение через неё (результаты исследований по этому вопросу неоднозначны) у нормальных сперматозоидов и сперматозоидов с этим дефектом сходны, но частота неудачного оплодотворения при этом дефекте выше, он соответствует критериям некомпенсируемого дефекта.^32,35,36

Причиной этого дефекта, несомненно, является воздействие условий среды (температуры) на сперматогенез: сперматозоиды с такой аномалией появляются в течение нескольких дней после введения дексаметазона или применения теплоизоляции мошонки.³⁷Возможность генетической причины исключена.³⁸Если устранить вызвавшую дефект причину, прогноз восстановления благоприятный.^37,39

Стоит отметить, что этот дефект легче выявить в мазках, окрашенных по Фёльгену,¹³но его можно обнаружить и в мазках, окрашенных эозином-нигрозином, при увеличении 1000 ×. Если при плановой оценке спермограмм этот дефект часто не выявляется, вероятно, следует заменить микроскоп на более совершенный.

Отделённая головка

Отделённая нормальная головка — часто встречающийся дефект, который относят к вторичным и незначительным аномалиям (рисунок 8.13). Он компенсируемый ввиду очевидного отсутствия подвижности. Хотя такие головки в небольшом количестве обнаруживаются практически во всех эякулятах, в большом количестве они встречаются у быков после периода полового покоя (ситуация «застарелого эякулята»), у быков в околопубертатном периоде и у быков, недавно перенёсших стресс, сопровождавшийся высокой температурой тела или протекавший без неё. Они также встречаются у молодых быков с гипоплазией семенников, но такие животные уже должны быть исключены из дальнейшего обследования после выявления недостаточной окружности мошонки. Кроме того, сообщается о быках, у которых накапливаются стареющие сперматозоиды,¹³подобно жеребцам, у которых диагностируют накопление сперматозоидов. Помимо отсутствия подвижности и наличия многочисленных мёртвых клеток, у таких быков высокая доля сперматозоидов имеет отделённые головки. В описании клинического случая, включавшем испытание при случке, у быков

B
A

Рисунок 8.13 Дефекты с отделённой головкой: (a) грушевидная головка; (b) нормальная головка.

с этим состоянием после нескольких взятий спермы спермограмма стала нормальной, а после первой недели случного сезона отмечалась нормальная фертильность.⁴⁰

Когда доля этого дефекта достигает порогового значения, нередко можно повторно взять сперму у быка или, в крайнем случае, отложить его оценку. Поскольку эта аномалия возникает в придатке семенника, а прохождение сперматозоидов через придаток занимает около 11 дней, повторное обследование таких быков можно проводить уже через 2 недели.

Отделённые головки с аномальным строением следует классифицировать по наблюдаемому дефекту ядра. Обычно такие дефекты значительные и некомпенсируемые. Отделённые головки при наличии отделившихся подвижных хвостов представляют собой другую, самостоятельную аномалию. Этот дефект имеет генетическую основу и при его обнаружении поражёнными оказываются 80–100% сперматозоидов.²⁴Поражённые быки будут стерильными.

Укороченный хвост

Укороченный хвост (рисунок 8.14), который не следует путать с отделённой головкой, — это дефект средней части сперматозоида. Однако, в отличие от большинства других аномалий средней части, он, вероятно, имеет генетическую основу,^13,24,41хотя при отравлении госсиполом он может обнаруживаться в спермограмме вместе с другими дефектами средней части.²³Как и другие дефекты средней части, его относят к первичным и значительным. Он компенсируемый, но ввиду вероятности генетического происхождения его присутствие в эякуляте в значительном количестве (>20–25%) требует пристального внимания. Такой сперматозоид выглядит как головка с прикреплённым к ней коротким остатком хвоста; цитоплазматическая капля может сохраняться или отсутствовать.

Закрученный конец хвоста

Дефект с закрученным концом хвоста, также называемый закручиванием основной части хвоста,¹³относят к вторичным и незначительным (рисунок 8.15). Из-за слабой подвижности он компенсируемый. Этот дефект встречается нечасто, хотя может наблюдаться