5.1. Каким образом жвачные животные и микроорганизмы получают энергию из кормов
недеятельности энергию за счет ферментации. В организме животных энергия :gысвобождается из питательуглекислого газа и воды. Большая часть микрофлоры, находящейся в рубце жвачных, получает необходимую для своей жизных веществ кормов при сгорании их в кислороде с выделением
их роста, путем превращения углеводов в глюкозу с последуюлотами, которые образуются в рубце, как уже отмечалось, явМикроорганизмы рубца получают энергию, необходимую для щей ферментацией глюкозы в метан, двуокись углерода, воду и летучие жирные кислоты. Основными летучими жирными кисляются уксусная, пропионовая и масляная, содержащие 2, 3 и 4 атома углерода соответственно. ЛЖК являются конечным продуктом ферментации, они имеют чрезвычайно важное значение для питания и продуктивности жвачных. Летучие жирные кисиспользует их в качестве источников энергии. лоты содержат изначальный объем энергии глюкозы. И корова
Приблизительно от 30 до 50 % целлюлозы и гемицеллюлозы (клетчатки), поступающих в рубец коровы, подвергаются медленной ферментации. Обычно волокнистые углеводы (целлюлоза и гемицеллюлоза, связанные с лигнином) содержатся в крупных частицах корма, которые из-за своих размеров задерживаются в рубце коровы на длительное время (24 - 48 ч) и подвергаются сбраживанию. В процессе ферментации крупные частицы поступают в ротовую полость на дожевывание два и более раза. В процессе пережевывания размеры этих частиц значительно уменьшаются, а при их проглатывании сбраживание микроорганизмами продолжается. В конце концов частицы корма становятся маленькими по размеру, с низким содержанием лигнина. Частицы покидают рубец, проходят через кишечник, где пищеварительные ферменты оказывают на них незначительное влияние, и, наконец, выводятся наружу с экскрементами.
кормов (эффект наполнения) , так как частицы находятся в рубРазмеры волокнистых углеводов ограничивают потребление
це длительное время. Это может привести к тому, что ЖИВОтные не будут получать достаточное количество энергии (ниже потребной), т. е. может возникнуть дефицит энергии со всеми вытекающими отсюда негативными последствиями.
5.2. Промежуточный обмен у животных
Основным местом переваривания клетчатки и без азотистых экстрактивных веществ у жвачных являются преджелудки - здесь их усваивается более двух третей от содержащихся в съеденных кормах.
Углеводы занимают в питании жвачных самое большое место. Они участвуют в синтезе компонентов молока. Большая часть переваренных в преджелудках углеводов всасывается в RИ,il,Р ЛЖК. :1а сутки у лактируюшей коровы образуется до 4,5 кг и более летучих жирных кислот. ЛЖК по скорости образования располагаются в следующем порядке: уксусная, пропионовая, масляная и в незначительных количествах валериановая, молочная, изомасляная и др. В течение суток у лактирующих коров при кормлении сеном и концентратами в рубце образуется уксусной кислоты 870 - 1650 г, пропионовой - 340 - 1160 и масляной - 320 - 610 г. При обычном сено-концентратном рационе в рубце находят уксусной кислоты 60 - 65 %, пропионовой - 22 - 55 и масляной - 5 - 13 %.
Обме'Н, у'Ксус'Н,оu 'Кuслоты. Всасываясь непосредственно стенкой рубца, она проходит затем через печень, где мало изменяется, и поступает в кровеносную систему. Уксусная кислота используется при построении тканей организма животного и как энергетический материал. Уровень ее в крови жвачных достигает 12 - 20 мг %. Уксусная кислота используется также в теплорегуляции и для синтеза жира. Этот процесс происходит в стенке кишечника, печени, легких, жировой ткани и молочной железе.
Наиболее активно уксусная кислота используется для синтеза молочного жuра. Вымя лактирующей коровы утилизирует из крови 40 - 80 % уксусной кислоты.
Об.ме'Н, nроnио'Н,ово'Й 'Кислоты. Этой кислоты в рубце жвачных образуется значительно меньше, чем уксусной, хотя ее количество существенно отличается при различных типах и уровнях кормления. В процесс е превращения из пропионовой кислоты синтезируются фумаровая, малоновая и янтарная кислоты. Значительная концентрация пропионовой кислоты в венах рубца и почти полное ее отсутствие в переферической крови показывает, чтО большая часть кислоты изменяется непосредственно в стенке рубца и печени, превращаясь в глюкозу. Поэтому пропионовая КИСJюта имеет большое значение как источник глюкозы.
В организме жвачных пропионовая кис.тюта используется для синтеза молочного сахара (лактозы), образования энергии, обменных функций, а при избытке -- для отложения запасов жира.
Об.ме'Н, .масля'Н,оЙ 'Кислоты. Эта кислота образуется в рубце пос.Тlе расщепления белков корма. Ее КОJlИ чесl'J:Ю увеличивается после кормления свеклой в результате соединения уксусной и пропионовой кислот или конденсации двух молекул уксусной кислоты. В энергетическом отношении масляная кислота почти в два раза превышает уксусную и пропионовую кислоты.
Масляная кислота, всасываясь через стенку рубца, может частично использоваться печенью для образования жирных кислот. Особое значение имеет способность кислоты превращаться в организме жвачных в кетоновые тела,. что представляет опасность для их здоровья.
Изо.масля'Н,ая и изовалериа'Н,овая 'Кислоты образуются при расщеплении белков в результате дезаминирования валина и леЙцина.
МОЛОЧ'Н,УЮ 'Кислоту следует рассматривать как промежуточный продукт, который В дальнейшем превращается в пропионовую или высшие жирные кислоты.
Утилизация ЛЖК. Всасывание в рубце уксусной, пропионовой И масляной кислот во многом зависит от реации рубцового содержимого. Есть данные, чтО при низком рН (5,8) всасывание происходит более интенсивно, чем при высоком (7,5) . Порядок всасывания при низком рН - уксусная, масляная, пропионовая,
а при рН = 3, О масляная кислота всасывается в три раза быстрее уксусной.
Процесс сгорания ЛЖК имеет важное значение для выделения энергии. Для их полного сгорания необходимо определенное количество щавелево-уксусной кис.поты. Поэтому при непраБИЛЬНОМ кормлении коровы не обеспечивается образование достаточного количества последней, происходит неполное сгорание ЛЖК, что приводит к развитию кеТ030В.
Концентрация ЛЖК в рубце зависит от структуры рациона. Чем относительно более высокое содержание уксусной кислоты в рубце, тем ниже эффективность использования корма, поскольку в ЭТОМ случае наблюдается недостаток пропионовой или щавелево-уксусной кислот, необходимых для включения уксусной кислоты в ЛИМОННОКИСЛый цикл.
Таким образом, приведенные краткие данные о промежуточном обмене свидетельствуют о том, что направленным кормлением можно регулировать эти процессы, тем самым влияя на продуктивность животных.
Так, например, при скармливании корове типичнor'о рациона, в котором содержится примерно 2/3 грубых и сочных кормов (сено, силос) и 1/3 концентратов (зерно и продукты его переработки ) , уксусная кислота составляет примерно 60 % от общего количества образующихся в рубце ЛЖК. Пропионовой кислоты в этом случае содержится около 20 %, а следовательно, уксусно-пропионовый баланс равен 3 : 1. При скармливании рациона такого типа средняя корова голштинской породы дает молоко жирностью 3,7 %. Если соотношение грубых и концентрированных кормов изменитьь на противоположное (1/3 грубых и 2/3 концентрированных), то содержание уксусной кислоты в рубце понизится до 50 - 55 %, а пропионовой возрастет до 25 - 30 %, что приведет к снижению уксусно-пропионового отношения до 2 : 1. Жирность молока при этом снизилась до 3,5 %. При даче гранулированного или измельченного грубого корма и концентратов в указанном выше соотношении, вследствие недостатка клетчатки, содержание уксусной кислоты понизилось до 40 %, а
прmшоновой возросло до 40 %, Т.е. их отношение 1 : 1, жирность :м):юка еще больше упа.л:а -- до 2,5 %.
Установлено также, что при скармливании травы в нача.ле ВСПIЫ в рубце образовыва.iIОСЬ больше масляной кислоты, в летIJII(' и осенние месяцы - больше пропионовоЙ. Когда скармлина."ш те же травы но в сушеном виде (сено) уксусной кислоты образовыва.пось больше, чем пропионовоЙ.
При избытке в рационе сена А. П. Кротков и Н. В. Курилов наG:rюдали снижение активности рубцовой микрофлоры и, как Сlf:'/lствие, более низкое содержание ЛЖК. Снижение переваР!l.\lОСТИ корма в рубце при избытке в рационе сена связано с НС;J,остаточным снабжением животных легкопереваримыми угJl(,ВОi�Ю1И. Добавление в такого типа рацион свеклы благопри51Т11O влияло на повышение содержания в рубце ЛЖК, удой и СОi�f:'ржа.н ие жира н молоке.
Регулировать промежуточный обмен в рубце можно также ;�ачсй смешанного рациона, оптимизацией скармливания крах.!iL'lIICTbIX кормов и другими факторами, о чем подробн('е будет С"ка:{;шо ниже.
Таким образом, знание особенностей промежуточного обмепа в рубце жвачных позволяет использовать установленные законm,[l'РНОСТИ для более глубокого обоснования нормирования КОРМ.;rения, повышения продуктивности животных и улучшения качества получаемой продукции.
5.3. Газообразование в преджелудках жвачных
При бактериа.льноЙ ферментации в рубце и толстом отделе кшпечника у жвачных животных образуется большое количество I'азообрэ-�ных продуктов. Наиболее интенсивное газообразование происходит в преджелудках. У коровы в зависимости от ВИ,'l,а корма в течение суток может образовываться до 1000 л газов. В состав их входят метан (до 40 - 50 %) и двуокись углерода (СО2) - до 60 - 70 %.
Ыетан (СН4) образуется главным образом из СО2 и водорода . Последний выделяется при ферментации углеводов и синте-
дукцией. кислот выделяется вода, водород и двуокись углерода (углекис:Метан богат энергией, однако животными он не утилизируется, их) и снижению показателей использования и оплаты корма пропитательных веществ (при кажущейся высокой переваримости .'IЫЙ газ). При взаимодействии указанных компонентов и образуется метан, а в качестве сопутствующего продукта - вода. а уда.ляется путем отрыгивания, что ведет к излишним потеРЯ.\1 зе ацетата. Кроме того, в нроцессе образования летучих жирных
Наибольший уровень газообразования отмечается при скармми, например, сахарная свекла. Введение в рубец сахара вызынас'г нспышку ("взрыв") образования газов в рубце. культур. Большое влияние на интенсивность гэ-зообразования I3 рубце оказывают корма, богатые легкопереваримыми углеводаливании зеленых кормов, в особенности сочной массы бобовых
а следовательно, и потребления энергии. Отсюда спедует, что Интенсивность гэ-зообразования зависит также от технолоки, к снижению газообразования, но уменьшает переваримость жимого из рубца повышает общий уровень потребления корма, процесс газообразования можно регулировать кормлением. гии переработки кормов при их заготовке. Так, избыточное измельчение и прессование грубых кормов приводит к увеличеклетчатки. В свою очередь, сокращение срока эвакуации содернию скорости прохождения пищевой массы через преджелудрационе с 50 % травяных гранул - 17,7 МДж. рационе с 30 % травяных гранул - 23,5; при бесконцентратно.[ туры. Эксперимента.льным путем авторы установили, что потери при рационе концентратного типа составляли 27,4 МДж, при примерно 1 : 3. В связи с этим, зная КОличество выделяемых галь як (1987) путем сбора СН4 и СО2 устанавлива.ли величину лого газа может существенно изменяться. Обычно оно равно зов и их соотношение, затраты энергии для этого, можно более точно рассчитывать объем усвоенных в рубце веществ и истинную переваримость кормов. Так, В . И. Агафонов и Е. А. Надапотерь при скармливании коровам рационов различной струкПри различном кормлении соотношение метана и углекис
