книжка своей краниальной частью соприкасается с диафрагмой, печенью, рубцом и сеткой, а каудальной – с рубцом и сычугом (рис. 4).
Книжка по своему объёму у взрослого крупного рогатого скота занимает второе-третье место после рубца, у взрослых овец – четвёртое место после рубца, сычуга и сетки.
Дифференцировка слизистой оболочки преджелудков начинается с книжки, где уже к началу плодного периода формируются листочки первого и второго порядка, затем происходит образование ячеек слизистой оболочки сетки, после чего начинается дифференцировка слизистой оболочки рубца (Л.В.Давлетова, 1974а).
Слизистая оболочка рубца, сетки и книжки крупного рогатого скота и овец имеет множество различных по своей форме сосочков (длинные в рубце до 1 см у крупного рогатого и до 0,5 см у овец) и лишена желёз.
У новорожденных телят и ягнят сосочки на слизистой оболочке преджелудков выражены слабо, и их наиболее интенсивное формирование начинается на 5-7 день жизни животного.
Некоторые исследователи считают (Х.Тамате и др., H.Tamate et al., 1962; А.А.Туревский, 1963; Н.В.Курилов, Н.А.Севастьянова, 1971), что развитие сосочков в послеутробное время связано не с механическим воздействием корма, а с действием продуктов его бактериального расщепления и особенно натриевых солей: уксусной, пропионовой и масляной кислот. Механический же фактор, которому в недавнем прошлом в этом процессе отводили решающее значение, лишь усиливает развитие мышечной оболочки же-
лудка. Всё это свидетельствует о том, что сосочки выполняют не столько механическую роль, сколько участвуют в процессах всасывания и экскреции.
Вместе с тем, по данным И.Берга, П.Эдви (I.Berg, P.Edvi, 1976), развитие и строение сосочков рубца овец в значительной мере зависит от состава и физической структуры рациона.
Наибольшее развитие сосочки имеют в вентральных отделах рубца, где постоянно находится кормовая масса.
Формирование гистоструктуры слизистой оболочки желудка в основном завершается у телят к 3-месячному, а у ягнят – к 2- месячному возрасту.
Поверхность слизистой оболочки преджелудков выстлана многослойным плоским слабоороговевающем эпителием, имеющим систему широких межклеточных щелей, наиболее развитых в рубце и книжке (Г.М.Шеянова, 1980; П.П.Кругляков, 1980).
Сычуг – abomasum – имеет грушевидную форму. Его расширенный конец обращён к книжке, а суженный – направлен каудально, загибается дорсально и переходит в двенадцатипёрстную кишку. Сычуг у крупного рогатого скота по своему объёму почти равен объёму книжки.
Гладкая, нежная, бледно-красного цвета слизистая оболочка сычуга покрыта цилиндрическим эпителием, она содержит железы и собрана в складки трёх порядков. Складки первого порядка – plicae spiralis abomasi – в количестве 12- 16 у крупного рогатого скота и 13-16 у овец продольно-спиралевидные, нерасправляющиеся. Между ними располагаются складки второго порядка тоже спиральные, но меньшего размера. И, наконец, самые малые складки третьего порядка – поперечные. На слизистой оболочке сычуга различают области кардальных, фундальных и пилорических желёз.
Мышечная оболочка сычуга представлена наружным продольным и внутренним кольцевым слоями.
Эпителий слизистой оболочки органов пищеварения непрерывно подвергается воздействию как механических, так и химических компонентов пищевых масс. В зависимости от физикохимических свойств содержимого и в связи с функциональными особенностями отделов многокамерного желудка слизистая оболочка и её эпителиальный слой имеют характерные морфологиче-
ские различия. По данным Н.П.Садовской и В.Ф.Фурцевой (1973), толщина эпителиального слоя в рубце, сетке и книжке различна и изменяется с возрастом. Так, если у крупного рогатого скота толщина эпителия в 13-месячном возрасте составляет в рубце 42-44 мк, в сетке 47-51 мк, а в книжке 50-56 мк, то в 18-месячном возрасте соответственно – 71-80 мк, 51-56 мк и 57 мк. Из этих данных видно, что с возрастом происходит особенно значительное утолщение эпителиального слоя в рубце, где наиболее активно передвигается содержимое, состоящее из крупных и грубых частиц корма.
Общая толщина стенки желудка с возрастом также подвергается значительным изменениям. Так, если толщина стенки книжки к моменту рождения животного равнялась 425 мк, то к 7-12месячному возрасту после рождения она увеличивается в два раза и равняется 900 мк.
Кровеносная и лимфатическая система жвачных животных изучались рядом исследователей (Ю.Я.Хайнацкий, 1963; В.Ф. Вракин, А.К.Бобылев, 1964). Однако наиболее полно и в систематизированном виде вопросы морфологии кровеносных сосудов рубца, сетки, книжки и сычуга представлены в работах П.В.Груздева (1965а, 1965б, 1966, 1969а, 1969б, 1969в, 1970а, 1971б), В.Н. Козлова (1965а, 1965б).
Главным сосудом, обеспечивающим кровью все камеры желудка, является чревная артерия, от которой отходит печёночная, левая и правая рубцовые (желудочно-сальниковые), левая желудочная, идущая к книжке и сычугу, и селезёночная артерии.
Из работ П.В.Груздева и некоторых других исследователей видно, что книжка весьма обильно васкуляризирована. Но кровоснабжение происходит за счёт ветвей левой желудочной и левой желудочно-сальниковой артерии.
В области дорсальной поверхности книжки от левой желудочной артерии в сторону книжки отходит 7-10 ветвей. Левая желудочно-сальниковая артерия отдаёт в сторону книжки от 5 до 6 ветвей. Ветви и веточки, сильно извиваясь, образуют подсерозное сплетение, от которого сосуды проходят через мышечный слой в слабовыраженный подслизистый слой, где вновь образуют сплетение, состоящее из продольных и соединяющих их поперечных сосудов.
