В основании листочков лежат продольные сосуды, от них в сторону свободного края отходит большое количество различных по диаметру веточек (рис. 5), которые в самом начале крупными анастомозами соединяются между собой. Направляясь в сторону свободного края листочков, ветви сосудов, многократно разветвляясь, образуют сосудистые сплетения, от которых отходят веточки к сосочкам листочков.
В больших листочках часто встречаются дополнительные складки, в основании которых проходят артериальные сосуды. В средних, малых и самых малых листочках книжки сосуды на их свободных краях формируют артериальные дуги.
В книжке по свободному краю листочков проходит венозный сосуд, от которого в сторону подсерозного сплетения отходят парные венозные сосуды, принимающие большое количество сосудов от сосочков листочков книжки.
Установлено, что желудок жвачных животных имеет двойную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую) и что n. vagus является основным регулятором разнообразных функций этого органа (Е.Т.Хруцкий, 1941; В.Ф.Вракин, 1964). Большинство исследователей утверждают, что левый блуждающий нерв иннервирует рубец и сетку, в то время как правый выполняет более сложную иннервацию и является главным регулирующим нервом желудка. От него отходит небольшая веточка к рубцу, его преддверию, общая ветвь для преддверия и сетки. Последним отходит крупный
нерв, который в свою очередь делится на два, один из них направляется к сетке, а второй – к книжке и сычугу. Если в рубце и сетке хорошо развито лишь межмышечное нервное сплетение, а подсерозное и подслизистое не обнаружено, то в книжке овец выявлено три хорошо развитых нервных сплетения подсерозное, межмышечное и подслизистое (Р.Е.Калодина, 1965; Р.Х.Шакиров, 1967). Наиболее мощно развито в книжке межмышечное нервное сплетение, что отмечает в своих исследованиях Л.А.Щетинов (1971). По данным Ю.Х.Миндубаева (1960, 1961, 1967 ), большими подсерозными сплетениями являются рубцово-преддверное и межсеткокнижковое, которые располагаются в функционально наиболее активных частях преджелудков. В иннервации сетки, книжки и сычуга участвуют периферические ветви солнечного сплетения (Р.Х.Шакиров, 1965а, 1965б).
Многочисленные нервные разветвления обусловливают тонкую чувствительность преджелудков и сычуга (П.Розати, Г.В. Пелагалли, P.Rosati, G.V.Pelagalli, 1960).
Микроскопические исследования иннервации преджелудков позволяли установить наличие различных по своему строению нервных чувствительных образований (Л.Н.Абрамова, 1967; Л.А.Щетинов, 1971). В частности, в области входа в книжку есть инкапсулированные образования колбообразной формы, напоминающие колбы Краузе. Рецепторные образования нитевидной, кустиковидной, усиковидной и поливалентной формы обнаружены во всех слоях стенок преджелудков, а инкапсулированные – в участках, прилегающих к сфинктерам, обладающей достаточной силой сокращения: у входа пищевода в рубец, у входа в книжку и в жёлобе.
Анализ литературы показывает, что морфологическая наука располагает большим фактическим материалом, позволяющим судить о видовых особенностях строения и развития многокамерного желудка жвачных животных.
По ряду вопросов у исследователей нет единого мнения. Несмотря на это, выявляется общая точка зрения, показывающая, что книжка в процессе закладки органов возникает позднее рубца, сетки и сычуга. Данный факт свидетельствует о том, что книжка в филогенетическом отношении является более молодым органом по
сравнению со всеми другими отделами многокамерного желудка жвачных животных.
Важным является и тот факт, что органогенез преджелудков и сычуга у крупного рогатого скота и овец к моменту их рождения не завершается, а продолжается и в постнатальном периоде. Кроме того, если в росте рубца, сетки и сычуга крупного рогатого скота и овец отмечается много общих закономерностей, то в росте книжки чётко проявляются видовые различия. Так, книжка у крупного рогатого скота, будучи при закладке самым малым отделом, в последствие своего морфологического развития в значительной степени опережает другие преджелужки. У взрослых животных она по весу и объёму занимает второе место вслед за рубцом и превосходит по размеру сетку в 1,3- 1,7 раза.
У овец книжка не только в плодный период, но и после рождения по своим размерам значительно уступает всем остальным камерам, в том числе и сетке.
У новорожденных животных книжка имеет наибольшую дифференцированность по сравнению с другими камерами, которые достигают пропорций взрослых животных у телят к 4- месячному, а у ягнят к 8-месячному возрасту.
Результаты исследований времени закладки отделов многокамерного желудка жвачных животных, особенностей их топографии, анатомического и гистологического строения, кровообращения и иннервации позволяют утверждать, что книжка по сравнению с другими отделами желудка имеет более сильно развитую кровеносную систему, она богаче снабжена нервными сплетениями. Морфологические особенности каждого из отделов желудка дают основание предполагать, что рубец, сетка, книжка и сычуг должны иметь и функциональные различия.
1.2. Главные особенности пищеварения в желудке жвачных животных
Физиология и биохимия пищеварения изучались многими исследователями. В монографиях «Физиология и патология преджелудков у жвачных» (И.Вестер, X.Wester, 1926), «Обмен веществ в рубце» (Е.Ф.Эннисон, Д.Льюис, E.F.Annison, D.Lewis, 1959), «Физиология и биохимия пищеварения жвачных» (П.В.Курилов,
