А.Н.Кроткова, 1971), «Использование питательных веществ жвачными животными» (Б.Пиатковский и др., B.Piatkowski et al., 1973) дана наиболее полная сводка существующих сведений по пищеварению у жвачных животных.
Изучение пищеварения у жвачных животных позволило выявить целый ряд особенностей в переваривании и усвоении питательных веществ. Оказалось, что у жвачных животных в отличии от моногастричных животных гидролиз клетчатки, растительных белков, липидов осуществляется под действием ферментов симбионтных микроорганизмов и в преджелудках, и в толстом кишечнике, а в сычуге и тонком кишечнике клетчатка не переваривается, но остальные компоненты пищи гидролизуются под действием ферментов пищеварительных желёз. Одновременно с биокатализом микроорганизмы осуществляют биосинтез новых полимеров.
Кроме того, установлено, что околоушные слюнные железы и железы сычуга секретируют непрерывно (Д.А.Епанешников, 1935; А.С.Еловских, Д.Я.Криницин, 1948; В.Р.МакМанус, W.R.McManus, 1962; С.Яасуки, В.Мотоёши, S.Jasuyki, V.Motoyoshi, 1962; А.Д.Вилсон, A.D.Wilson, 1963; Н.Коми, В.Х.Швидер, N.Komi, W.H.Swyder, 1963; И.П.Салмин, 1964; С.К.Дас и др., S.C.Das et al., 1966; Х.Ш.Хайрутдинов, 1967; Г.Е.Хокинс, Д.А.Литтл, G.E. Hawkins, J.A.Little, 1968; К.Т.Ташенов, 1969).
Желудок жвачных животных не бывает пустым даже при длительном голодании. Продукты микробиологического гидролиза путём свободной диффузии и активного всасывания постоянно поступают через эпителий желудка в кровь (Х.Хёрнике, H.Horrnicke, 1964).
Жвачные животные отличаются от животных с однокамерным желудком также и тем, что у них сократительная деятельность гладкой мускулатуры желудка бывает непрерывной. Благодаря мощным сокращениям мускулатуры рубца и сетки, происходит не только передвижение с определённой скоростью и в определённом объёме в книжку, в сычуг и далее в кишечник, но и постоянное перемешивание содержимого.
1.3. Сократительная деятельность и электрическая активность мускулатуры желудка жвачных животных
Сокращение мускулатуры многокамерного желудка у жвачных животных проявляется уже в период утробного развития (Д.А.Титчен, Ч.С.Рейд, D.A.Titchen, C.S.Reid, 1964). В постнатальном онтогенезе преджелудки и сычуг сокращаются циклично. Каждый цикл сокращений начинается с сетки (А.А.Алиев, 1966в). Сетка сокращается, уменьшаясь в объёме в две фазы. В первую фазу объём сетки уменьшается примерно наполовину, потом следует кратковременное и неполное расслабление, после которого наступает вторая фаза – сетка производит полное расслабление, и её содержимое перебрасывается через серповидную складку в вентральный полу-мешок рубца, чем достигается перемешивание содержимого сетки с рубцовым содержимым. Затем наступает полное расслабление мускулатуры сетки, и через 40-60 с покоя цикл двухфазных стягивающих сокращений возобновляется (И.Рукебуш, И.Бост, Y.Ruckebusch, I.Bost, 1963).
При еде сокращения сетки учащаются, сохраняют двухфазность. Ретикулограмма выглядит в виде двухзубчатой кривой вне еды, при приёме корма. В жвачный период при отрыгивании пищевого кома происходит дополнительное, третье сокращение (К.Е.Вейсс, K.E.Weiss, 1953; Е.Серей и др., E.Serea et al, 1965) и ретикулограмма имеет вид трёхзубчатой кривой.
Рубец начинает сокращаться вслед за первой фазой сокращения сетки. Сокращение рубца происходит в виде поочередного стягивания преддверия и его мешков. Однако не все сокращения рубца регистрируются, поэтому руменограмма выглядит в виде однодвух-трёхзубчатой, иногда четырёхзубчатой кривой.
Значительная роль в сократительной деятельности преджелудков принадлежит ретикуло-омазальному сфинктеру (М. Аноячич, Д.Зиванов, M.Anojcic, D.Zivanov, 1976).
Как было установлено многими исследователями, в том числе и нами (А.Я.Рябиков, 1964), у крупного рогатого скота за каждые 5 мин бывает 9 сокращений рубца и 7 сдвоенных сокращений сетки.
По данным П.Тулбаева и Н.Торманова (1966), у овец в обычных условиях за каждые 5 мин частота сокращений составляет для рубца 8-10, для сетки 6-7.
Первые описания сокращений книжки составили В. Элленбергер (1890), В.Элленбергер, А.Шайнрот (A.Ellenberger, A. Scheunrot, 1910) и И.Вестер (1926). Они отметили, что сокращения жёлоба переходят на книжку. У книжки прежде всего сокращается шейка, потом преддверие и, наконец, тело с мостиком. Сокращения книжки освещаются в работах П.А.Оганесяна, Г.М.Агаджаняна (1949), И.П.Салмина (1954а, 1954б), К.П.Михальцова (1961). И.П.Салмин и др. (1966) указывают, что мускулатура тела книжки сокращается в форме медленных перистальтических волн. Описания сокращений книжки имеют место в работах и других авторов (Р.Диссельгорст, А.Немилов, 1927; В.В.Лаврова, 1964; А.Охга и др., А.Ohga et al., 1966; Т.Итабисаши, T.Itabisashi, 1965; И.Лаплас, I.Laplace, 1970; Л.Бюно, L.Bueno, 1973; Л.Бюно, Ж. Рукебуш, L. Bueno, Y.Ruckebusсh, 1974; Л.Бюно, П.Тутаин, L.Bueno, P. Toutain, 1974).
Однако неполные и не всегда совпадающие данные не позволяют получить чёткое представление о сократительной деятельности книжки.
Сычуг сокращается по типу однокамерного желудка. На абомазограмме различаются волны первого и второго порядка, которые соответствуют перистальтическим и тоническим сокращениям.
Частота и сила сокращений мускулатуры преджелудков и сычуга зависит от многих факторов, в частности, от вида и химикофизических свойств корма, от возраста и функционального состояния животного (сытость, еда, жвачный процесс, доение). На это указывают в своих исследованиях Д.Я.Криницин (1935), Е.Т. Хруцкий (1937, 1970), А.А.Алиев (1953), К.П.Михальцов (1953), И.И.Доманов (1957), П.Тулбаев (1959), Д.Рой(J.Roy, 1959), К.С. Рейд (C.S.Reid, 1963), С.С.Риар и др. (S.S.Riar et al., 1963), Н.К.Бхаттачария, Д.Н.Муллик (N.C.Bhattacharya, D.N.Mullick, 1964), Г.И.Горшков (1968), Ф.А. Мещеряков (1968, 1975), Я.П. Дедашев (1970), П.А.Нелипа (1972), Р.В.Доуэрти и др. (R.W. Dougherty et al., 1976), А.Н.Голиков, Е.И.Любимов (1977).
Одним из важных показателей функционального состояния пищеварительных органов и, в частности, их секреторной и сократительной деятельности является электрическая активность желёз и гладкой мускулатуры желудка.
