Физиология и биохимия пищеварения в многокамерном желудке овец и крупного рогатого скота

Таблица 7 рН, общая кислотность, концентрация гидрокарбонатов, ЛЖК, ионов Nа, К, Са, С1 в жидкой части содержимого рубца, книжки, сычуга

овец и крупного рогатого скота

Чем можно объяснить такую высокую концентрацию гидрокарбонатов в содержимом преджелудков и сычуга? Как уже отмечалось, значительное количество гидрокарбонатов поступает в составе кормов и слюны. На основании этого факта многие исследователи считают, что в обычных условиях с принятыми кормами и поступающей в рубец слюною доставляется достаточное количество щелочных элементов и обеспечивается нейтрализация непрерывно образующихся кислот. Казалось бы, в связи с этим можно было ожидать, что концентрация гидрокарбонатов в содержимом преджелудков должна снизиться. В действительности же этого не происходит. Наоборот, концентрация гидрокарбонатов в рубцовом содержимом возрастает в несколько раз по сравнению с их концентрацией в слюне. Значит, гидрокарбонаты должны поступать в рубец не только со слюной и растениями, но и ещё по каким-то другим каналам или образовываться непосредственно в содержимом рубца.

Если не учитывать количества гидрокарбонатов растений, которые находятся в относительном равновесии с веществами кислотного характера, а принять во внимание только количество гидрокарбонатов, поступающих в составе слюны, то, как на это указывается в «Руководстве по кормлению и обмену веществ» (1937), в течение суток в рубец крупного рогатого скота поступает 300-350 г, а в рубец овец 50-70 г гидрокарбонатов. Достаточно ли этого количества гидрокарбонатов для нейтрализации образующихся кислот и, таким образом, для поддержания определённой концентрации ионов водорода, т.е. определённой реакции среды? Известно, что в течение суток в преджелудках крупного рогатого скота образуется 4500-5000 мл, у овец 300-500 мл ЛЖК. Расчёты, проведённые Р.В.Эш, А.Добсоном (R.W.Ash, A.J.Dobson, 1963), показывают, что у овец может быть нейтрализовано за счёт гидрокарбонатов слюны только около 1/3 кислот. Можно предполагать, что у крупного рогатого скота нейтрализуется примерно такое же количество кислот. Способна ли рубцовая стенка, выполняя всасывательно-экскреторную функцию, нейтрализовать оставшиеся 2/3 кислот? Если на этот вопрос ответить утвердительно, то придется исключить роль микроорганизмов в поддержании постоянства среды содержимого. Конечно, нельзя отрицать и мы отмечали важное значение рубцовой стенки в процессах регуляции постоянства среды рубцового содержимого. Рядом исследователей установлено, что уже в преджелудках большая часть ЛЖК всасывается в кровь и лимфу. Но роль рубца в этих процессах не настолько велика, чтобы справится с задачей поддержания постоянства реакции среды. Проведённые нами исследования показывают, что основным местом, где происходит всасывание ЛЖК, являются не рубец и сетка, а книжка. В этом отделе желудка, по сравнению с рубцом, концентрация ЛЖК уменьшается на 30-60 %. Если какое-то количество ЛЖК и всасывается рубцовой стенкой, то оно не настолько велико, чтобы реакция среды в рубце сдвигалась в щелочную сторону более 7,3 рН. А так как слюнные железы и рубец не могут обеспечить потребностей рубцового содержимого в нейтрализующих кислоты продуктах, то тогда каким путём осуществляется поддержание постоянства реакции среды? Мы считаем, что наряду с нейтрализацией непрерывно образующихся кислот за счёт поступающей в преджелудки щелочной слюны и ионообменной роли рубца, большая

часть кислот нейтрализуется самой микрофлорой и микрофауной преджелудков.

В связи с обсуждением данного вопроса необходимо рассмотреть хотя бы в общих чертах состав веществ содержимого, обеспечивающих определённый уровень кислотно-щелочного равновесия. В преджелудках и сычуге в составе жидкой части содержимого имеются вещества, одни из которых обладают свойствами кислот, другие - свойствами оснований. Это ЛЖК (уксусная, пропионовая, масляная), молочная, щавелевоуксусная, пировиноградная, угольная и другие кислоты, аммиак, соли кислот, в том числе карбонаты, гидрокарбонаты, фосфаты. Белки и аминокислоты играют роль буферов, выступая как в роли кислот, так и в роли оснований, т.е в одних условиях противодействуют изменениям кислотности, в других - щёлочности, связывая как Н-, так и ОН-ионы. Буферное действие белков сравнительно с гидрокарбонатами невелико. Однако и они совместно со свободными аминокислотами выступают в рубцовой жидкости как основания.

Мочевина и аммиак (образующийся при гидролизе мочевины) проявляют себя как основания и нейтрализуют часть кислот путём образования аммонийных солей. Рубцовая жидкость располагает еще одним средством борьбы с кислотностью. Образующиеся в ней ионы аммония (NH4) при гидролизе аминов соединяются с какими-либо анионами, например, с хлором. Это приводит к освобождению ионов Na, которые, взаимодействуя с углекислым газом и водородом, образуют гидрокарбонат.

Катионы (Nа, К, Са, Мg), анионы (Cl, Р, S), соли ряда органических и неорганических кислот в значительной мере определяют соотношение как водородных, так и гидроксильных ионов.

Кроме того, в поддержании кислотно-щелочного равновесия среды, на наш взгляд, исключительно большое значение имеет углекислый газ.

Углекислый газ, являясь одним из конечных продуктов обмена веществ, появляется в рубце в результате сбраживания корма. Установлено, что на 100 г переваримой клетчатки при её декарбоксилировании образуется 10 л двуокиси углерода. Углекислый газ образуется в результате превращений глюкозы, щавелевоуксусной, пировиноградной кислот, при нейтрализации ЛЖК гидрокар-