Жвачные животные, благодаря своему высокоспециализированному многокамерному желудку, выработанному симбиозу с бактериями, инфузориями, грибами, по способности переваривать и усваивать целлюлозу, небелковые азотсодержащие вещества (мочевину, аммиак), быть в меньшей зависимости от экзогенного поступления незаменимых аминокислот, многих витаминов, увеличивать свою массу, производить молоко, шерсть – не имеют себе равных среди всех других растительноядных животных. Природа, таким образом, нашла сложный, но оптимальный путь переваривания и усвоения составных частей растительной пищи.
Переваривание и усвоение целлюлозы, всех составных компонентов корма у жвачных животных осуществляется в преджелудках, в сычуге и в кишечнике. Однако в преджелудках оно настолько значительно по объёму, что это послужило основанием выделить жвачных животных в особую группу с желудочнокишечным типом пищеварения, в отличие от других животных, у которых основная доля переваривания и усвоения питательных веществ приходится на кишечник и которые имеют, таким образом, кишечный тип пищеварения.
Многокамерный желудок жвачных животных в системе органов пищеварения занимает особое место и представляет собой в определённом смысле систему в системе. Он состоит из четырёх камер, из которых каждая отличается не только по морфологическим признакам, но и по своим функциям. Однако, несмотря на свои различия, деятельность отделов многокамерного желудка взаимосвязана и взаимообусловлена.
В желудке жвачных животных одновременно протекают разнообразные пищеварительные процессы, основными из которых являются сократительная деятельность гладкой мускулатуры, синтез ферментов и секреторная деятельность желез, гидролиз белков, жиров, углеводов, всасывание продуктов бактериального гидролиза, биосинтез новых полимеров (белков, жиров, углеводов, аминокислот, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, ферментов, витаминов и др.).
Если о многообразных функциях рубца, сетки, сычуга, кишечника и о биохимических процессах, протекающих в этих отделах пищеварительной системы, в современной литературе имеются достаточно полные сведения, то о функции книжки и о тех пре-
вращениях, которые происходят с питательными веществами в этом органе, информация незначительна. Слабую изученность функции книжки следует объяснить большими затруднениями в доступе к ней для проведения физиологических исследований и наблюдений, а так же из-за сложностей получения содержимого книжки для последующего микробиологического и биохимического анализа.
Разработка нами оригинальных способов оперативного доступа к книжке для проведения хронических опытов и тем самым последовательного изучения её деятельности, позволила вплотную подойти к познанию тех процессов, которые долгое время не были исследованы.
Изучая доступную отечественную и зарубежную литературу, посвящённую физиологии многокамерного желудка жвачных животных, мы убеждаемся, что предпринятые рядом исследователей, хотя и разрозненные, но вполне плодотворные попытки в изучении некоторых сторон деятельности книжки показали, что в книжке происходят, как и в других отделах желудка, гидролиз питательных веществ, всасывание продуктов гидролиза, обмен ионов. Однако такие исследования весьма малочисленны и не позволяют сделать выводы о роли и удельном весе книжки в желудочном пищеварении, о значении книжки в рефлекторной регуляции перехода содержимого из рубца и сетки в книжку и из книжки в сычуг, показать, в чём заключается главная функция книжки.
Помимо того, что ещё слабо изучена пищеварительная функция книжки, у физиологов вызывают законный интерес также слабо изученные вопросы функциональной взаимосвязи с отдельными камерами сложного желудка жвачных животных.
Преджелудки все еще многими рассматриваются лишь как вместилища для временного хранения, размещения и мацерации растительного корма.
На основании умозрительных заключений, априорно, без доказательств книжке приписывалась механическая функция, якобы обеспечивающая перетирание частиц растений. До сих пор многие исследователи считают, что механическая функция книжки является главной, если не единственной функцией этого органа.
На наш взгляд, общепринятое объяснение механизмов эвакуации содержимого из сетки в книжку и из книжки в сычуг также нельзя признать вполне обоснованным.
Строение книжки существенно отличает её от рубца, сетки и сычуга. Структурные особенности книжки позволяют предполагать, что у этого органа должны быть и функциональные отличия.
Одним из важных функциональных показателей желудка жвачных животных является его сократительная деятельность. От сокращений гладкой мускулатуры желудка во многом зависит уровень ферментации корма, всасывания продуктов гидролиза, всех других пищеварительных процессов.
Сокращения мускулатуры желудка, помимо эвакуации содержимого из рубца и сетки в книжку и далее в сычуг, обеспечивают ещё и перемешивание содержимого, а во время приёма корма за счёт перемешивания и обсеменение симбионтными микроорганизмами вновь принятых порций корма.
Проведённые нами исследования показали, что сокращения мускулатуры книжки происходят в строгом соответствии с деятельностью других отделов желудка, в частности, сетки, и сычуга.
Как известно, каждая основная волна сокращений мускулатуры желудка начинается с сетки. Волна сокращения, возникнув в сетке, затем распространяется по рубцу. Сетка сокращается двухфазно. В начальный момент первой фазы сокращения сетки сеткокнижковый сфинктер и сама книжка расслабляются. Во время первой и второй фазы сокращения сетки и продолжающегося расслабления книжки в этих отделах создаётся разность давления. Расслабление сетки сопровождается тонически-перистальтическим сокращением мускулатуры стенки и листочков книжки. И, наоборот, двухфазное сокращение сетки сопровождается расслаблением мускулатуры книжки.
Такое координированное сокращение и расслабление мускулатуры сетки и книжки можно объяснить реципрокной иннервацией и соответственно сопряжённым возбуждением и торможением в нервных центрах, регулирующих сокращения мускулатуры сетки и книжки.
Последовательность сокращений и расслаблений мускулатуры сетки и книжки, на наш взгляд, допустимо сравнивать с последовательностью систолы и диастолы предсердий и желудочков
