более чем спорным и, на наш взгляд, оно только подчёркивает ту большую роль в синтезе гидрокарбонатов, которую выполняют микроорганизмы рубца.
Работы названных авторов свидетельствуют о том, что ЛЖК, углекислый газ, гидрокарбонаты - главные взаимодествующие буферные системы и что постоянство реакции среды обеспечивается как за счёт всасывания, так и за счёт нейтрализации кислот, что всасывание ЛЖК зависит от рН среды. Кроме того, эти работы показывают, что, помимо слюнных желез и рубцовой стенки, должны действовать какие-то другие важные синтезирующие механизмы, обеспечивающие определённую концентрацию водородных ионов в рубце, и что в вопросе о регуляции постоянства реакции среды рубцового содержимого имеется много спорного, противоречивого.
Возникает вопрос, почему в книжке, несмотря на всасывание ЛЖК, происходит сдвиг реакции среды в кислую сторону? Казалось бы логичным было ожидать, что вместе с уменьшением концентрации ЛЖК в книжке произойдёт сдвиг реакции в щелочную сторону, однако, наоборот, кислотность содержимого возрастает в направлении от рубца к сычугу. Чем можно объяснить такое явление?
Мы считаем, что в книжке происходит активное всасывание ЛЖК, ионов Nа, К, воды, аммиака, т.е. веществ, обладающих как свойствами кислот, так и свойствами оснований. В то же время концентрация ионов Cl и Н за счёт ионообмена возрастает.
Таким образом, несмотря на всасывание ЛЖК, кислотность содержимого книжки увеличивается за счёт активного всасывания ионов Nа, аммиака и воды, повышения концентрации ионов С1, Н и, возможно, других кислореагирующих продуктов.
Дальнейшее увеличение кислотности содержимого в сычуге объясняется секрецией соляной кислоты обкладочными клетками фундальных желёз сычуга.
Результаты наших исследований показывают, кроме того, незначительное, но достоверное увеличение концентрации гидрокарбонатов в сетке, книжке и сычуге по отношению к их концентрации в рубце.
Концентрация гидрокарбонатов в содержимом книжки возрастает потому, что здесь происходит активное всасывание воды.
Вследствие этого увеличивается концентрация ряда химических веществ, в том числе и гидрокарбонатов. Увеличение концентрации гидрокарбонатов происходит также за счет их синтеза микроорганизмами в связи с наростанием кислотности способностью микроорганизмов сохранять благоприятную реакцию среды.
Увеличение концентрации гидрокарбонатов в сычуге происходит потому, что железами сычуга наряду с ферментами и соляной кислотой секретируются и щелочные вещества. По данным А.М.Уголева и др. (1969), концентрация щелочного секрета желудка равна 40 мг экв/л. Секреторная деятельность сычуга приводит, таким образом, к увеличению концентрации в его содержимом не только кислот, но и оснований по сравнению с концентрацией этих веществ в содержимом рубца.
Относительно большая концентрация Nа в рубце и сетке обусловливает в жидкой части содержимого этих органов высокое осмотическое давление, а значит, и удержание воды. Уменьшение же концентрации Nа в результате его всасывания в книжке приводит к снижению осмотического давления в содержимом этого органа, что способствует ускоренному транспорту воды из полости книжки в кровь, так как одновременно с всасыванием Nа всасывается и вода.
Интенсивное всасывание в книжке объясняется и тем, что мускулатура данного преджелудка сокращается значительно слабее, чем мускулатура рубца и сетки. Известно, что усиленная перистальтика кишечника приводит к ускоренному продвижению содержимого и ухудшеню всасывания питательных веществ. В определённой мере аналогичное положение имеет место в рубце и сетке. Сильные сокращения мускулатуры этих органов обеспечивают непрерывное перемешивание и передвижение содержимого в нижележащие отделы, но не способствуют процессам всасывания. Значительно более слабые сокращения мускулатуры книжки по сравнению с рубцом и сеткой, наоборот, создают благоприятные условия для интенсивного всасывания в ней воды и продуктов гидролиза.
Известно также, что всасывание наиболее интенсивно протекает в кислой среде. Полученные нами показатели рН, общей кислотности свидетельствуют, что в книжке у овец и крупного рогатого скота реакция среды значительно более кислая, чем в рубце и
сетке, а значит, и более оптимальная для всасывательных процессов.
На наш взгляд, ещё один фактор позволяет утверждать, что книжка из всех отделов желудка является наиболее приспособленной для выполнения всасывательной функции.
В нишах книжки поступившее из сетки содержимое и венозная кровь в сосудах стенки и листочков движутся в противоположных направлениях (рис. 37), навстречу друг другу, что создаёт противоточную систему, способствующую всасыванию в венозную кровь ЛЖК и других растворённых веществ содержимого книжки.
В результате этого создаются условия, соответствующие противоточной системе, что способствует извлечению в венозную кровь книжки воды, ЛЖК, аммиака, аминокислот, ряда электролитов, других продуктов гидролиза питательных веществ, находящихся в содержимом книжки.
Содержимое книжки протекает между листочками, как вода между жаберными пластинками у рыб. В жабрах извлекается 80-90 % содержащегося в воде кислорода, что, как утверждает К.ШмидтНильсен (K.Schmidt-Nielsen, 1976), без противоточной системы было бы невозможно. Нечто подобное происходит и в книжке с поступлением в кровь продуктов преджелудочного гидролиза питательных веществ.
