Наиболее интенсивно целлюлоза переваривается в рубце и сетке. В книжке гидролиз целлюлозы по отношению к рубцу составляет всего лишь 24,3 %. В сычуге переваривания целлюлозы не происходит. Всё это опять же подтверждает тот факт, что в книжке условия для переваривания целлюлозы, а значит и жизнедеятельности микроорганизмов менее благоприятны, чем в рубце и сетке.
Микробиологический гидролиз клетчатки и всех других углеводов в преджелудках сопровождается образованием конечных продуктов углеводного обмена - летучих жирных кислот, которые, всасываясь в кровь, являются важной составной частью углеводного обмена жвачных животных.
Исследованиями установлено, что концентрация летучих жирных кислот постепенно снижается в содержимом от рубца к сычугу. Причём, если бы содержимое не перемещалось из отдела в отдел, то можно было бы установить прямую зависимость концентрации ЛЖК от интенсивности переваривания целлюлозы. Однако содержимое из отделов с большей концентрацией ЛЖК, а именно из рубца и сетки, перемещается в книжку, а затем в сычуг, т.е. в отделы с меньшей концентрацией ЛЖК. При этом, несмотря на поступление содержимого из рубца и сетки, в книжке концентрация ЛЖК по отношению к рубцу составляет всего 36,7 %. В сычуге этот показатель ещё более уменьшается и составляет лишь 18,4 % от концентрации в рубце.
Всё это свидетельствует о том, что в книжке снижение концентрации ЛЖК происходит не только потому, что в ней менее активен гидролиз клетчатки, но и в связи с тем, что в ней активно протекают процессы всасывания продуктов преджелудочного гидролиза, в том числе и летучих жирных кислот, образованных в рубце и сетке.
В сычуге концентрация ЛЖК снижается вследствие разбавления поступающего из книжки содержимого сычужным соком.
Определение соотношения летучих жирных кислот в рубце, сетке, книжке и сычуге показывает, что всасывание уксусной, пропионовои и масляной кислот во всех отделах желудка происходит относительно равномерно, т.е. соотношение ЛЖК существенно не меняется в камерах желудка.
Обобщая в самом кратком виде результаты исследовании пищеварительной деятельности преджелудков и сычуга у овец и
крупного рогатого скота, необходимо подчеркнуть, что реакция среды, поддерживаемая в рубце и сетке (рН 6,1-6,4), является оптимальной для бродильных процессов и непременным условием высокой активности ферментов, вырабатываемых микроорганизмами и переваривающих клетчатку (целлюлазы), белки (трипсины) и липиды (липазы).
В книжке переваривание питательных веществ продолжается под действием ферментов микроорганизмов, однако реакция среды здесь кислая (рН 5,1). Поэтому в книжке, по сравнению с рубцом, бродильные процессы снижаются более чем в два раза. Ферменты, гидролизующие целлюлозу, значительно менее активны, переваривание белков также протекает на более низком уровне, чем в рубце и сетке.
В сычуге в результате сильно кислой реакции среды (рН 2,8) бродильные процессы прекращаются, а с ними и дальнейший гидролиз клетчатки. Белки и жиры в сычуге перевариваются и довольно активно, но уже не под действием ферментов микроорганизмов, а под действием пепсинов и липазы сычужных желёз.
При органолептической оценке выяснилась одна характерная особенность содержимого рубца и сетки, выражающаяся в том, что содержимое этих отделов желудка насыщено газами, от чего оно выглядит пенистым, а содержимое книжки и сычуга, наоборот, не пенистое, в нём нет пузырьков газов.
Этот факт является ещё одним дополнительным свидельством того, что в рубце и сетке бродильные процессы протекают интенсивно, в книжке они снижаются, а в сычуге прекращаются совсем. Из преджелудков, как отмечает А.А.Алиев (1970), химус переходит с весьма постоянным составом. С этим выводом нельзя не согласиться.
Основываясь на данных литературы, можно было бы считать общепризнанной механическую роль книжки, заключающуюся в перетирании частиц корма, подобно тому, как это происходит при жевании в ротовой полости.
Действительно, содержимое рубца и сетки гетерогенно и в нём имеются вместе с мелкоструктурными частицами корма крупные частицы, особенно стеблей растений. Содержимое же книжки гомогенно.
Создаётся впечатление, что разнородное с крупными частицами растений содержимое рубца и сетки в книжке перетирается до мелкоструктурных частиц.
Содержимое книжки не содержит крупных частиц корма и оно гомогенно, но не потому, что крупные частицы корма перетираются между листками книжки (мускулатура стенки книжки развита значительно слабее, чем у рубца и сетки). Содержимое книжки гомогенно потому, что из рубца и сетки крупные части растений в этот отдел не проходят, а поступает лишь мелкоструктурная и жидкая фракция содержимого. У входа в сетко-книжковое отверстие у крупного рогатого скота на больших рядами расположенных сосочках, находятся значительных размеров ороговелые выросты когтевидной формы. У овец исток сетко-книжкового отверстия также имеет хорошо выраженные и расположенные рядами конусовидные сосочки, обращённые вершинами друг к другу. Содержимое сетки через щелевидное и вместе с тем звездчатое отверстие как бы процеживается, и поэтому крупные частицы растений задерживаются у истока сетко-книжкового отверстия. Каждым очередным двухфазным сокращением сетки этот исток освобождается от скапливающихся здесь крупных частиц корма.
Свидетельством того факта, что крупноструктурные частицы растений не проходят в книжку, является и то, что попавшие в преджелудки разнообразные инородные тела (гвозди, проволока и др.) обнаруживаются, как правило, в сетке и не проходят в книжку и сычуг.
Перетирание или измельчение крупноструктурных частей корма происходит не за счёт механической роли книжки, а за счёт периодически осуществляющегося жвачного процесса. Поэтому измельчение крупноструктурных частиц корма происходит не в книжке, а в ротовой полости.
Однако, если мы говорим о том, что не в преджелудках и, в частности, не в книжке, призводится измельчение корма, что не в рубце и сетке, а в книжке идёт всасывание продуктов микробиологического гидролиза, то возникает вопрос, а какова же всасывательная поверхность книжки в сравнении с другими отделами желудка и в первую очередь с рубцом? Проводя измерение площадей слизистой оболочки во всех отделах многокамерного желудка, мы убедились, что поверхность слизистой оболочки книжки (несмотря
