сердца. Как известно, при систоле предсердий желудочки расслаблены в то время как при систоле желудочков, наоборот, расслаблены предсердия. Последовательность сокращений мускулатуры предсердий и желудочков, клапанный аппарат обеспечивают передвижение крови только в одном направлении, а именно, из предсердий в желудочки и из желудочков в аорту и лёгочную артерию. Примерно такая же последовательность сокращений и расслаблений сетки, книжки и сетко-книжкового сфинктера обеспечивает последовательность продвижения в аборальном направлении каждой отдельной порции содержимого сетки в книжку и каждой отдельной порции содержимого книжки в сычуг.
Сократительная деятельность мускулатуры книжки, как и всего желудка, зависит от функционального состояния животного. Подобно тому, как аппетитный или так называемый «запальный» сок у животных с однокамерным желудком обеспечивает активное переваривание принимаемой пищи, точно так же у жвачных животных учащение и усиление сокращений мускулатуры рубца и сетки во время еды обеспечивает быстрое перемешивание поступающего корма с уже имеющейся в преджелудках пищевой массой. Быстрое обсеменение вновь принятого корма симбионтными микроорганизмами является необходимым условием для последующего активного течения микробиологического гидролиза питательных веществ.
При приёме корма и в жвачные периоды вместе с изменением частоты и силы сокращений рубца и сетки соответственно изменяется частота и сила сокращений книжки. Однако изменение силы сокращений мускулатуры книжки, по сравнению с силой сокращения рубца и сетки, бывает незначительным. Главные изменения наблюдаются в частоте сокращений.
Электрогастрография с использованием ЭГС-3 позволяет объективно оценить сократительную деятельность гладкой мускулатуры книжки, что значительно дополняет те данные, которые были получены при помощи метода балонно-воздушной регистрации сокращений.
Изучение сократительной функции гладкой мускулатуры желудка позволило установить, что смешивание и переход содержимого из отдела в отдел являются процессами не стихийными, а подчиняющимися определённым закономерностям. Рубцовое и
сетковое содержимое постоянно смешивается между собой. Этому способствует широкое и всегда открытое отверстие между рубцом и сеткой.
Книжка сообщается с сеткой через узкое щелевидное отверстие (рис. 25.), которое обычно закрыто и кратковременно раскрывается только во время сокращения сетки. Поэтому книжковое содержимое не смешивается с содержимым первых двух преджелудков, оно не смешивается и в самой полости книжки, т.к. располагается, главным образом, в межлистковых нишах.
Перемешивание содержимого в рубце и сетке, столь необходимое для жизнедеятельности микроорганизмов, в книжке не является обязательным, т.к. в ней микробиологический гидролиз питательных веществ прекращается, зато активно протекают всасывательные процессы.
Переход содержимого рубца и сетки в книжку происходит в результате последовательных сокращений и расслаблений мускулатуры сетки и книжки, открытия сетко-книжкового сфинктера во время двухфазного сокращения сетки, создания разности внутриполостного давления. Порция содержимого сетки из области большого давления переходит в книжку, в которой в это время отмечается меньшее давление.
Отверстие между книжкой и сычугом широкое и, по нашим наблюдениям, всегда открытое. Переход содержимого из книжки в сычуг обусловлен тонически-перистальтическими сокращениями тела и листочков книжки, а также разностью внутриполостного давления. Из книжки, которая во время своего максимального
напряжения становится областью большого давления, содержимое переходит в сычуг, являющийся по отношению к книжке областью меньшего давления.
Исследованиями установлено, что существует тесная рефлекторная связь книжки с другими отделами желудка.
Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболочки книжки с одновременной регистрацией сократительной деятельности мускулатуры рубца, сетки, книжки и сычуга позволило установить хорошо выраженную чувствительность книжки к воздействию раздражителей. Ответная рефлекторная реакция рубца, сетки, книжки и сычуга зависит от силы раздражителя. С увеличением силы воздействия на рецепторы слизистой оболочки книжки развивается торможение сокращений мускулатуры рубца и сетки вплоть до их атонии.
Развивающееся торможение сокращений мускулатуры преджелудков необходимо рассматривать как защитную реакцию организма на чрезвычайное воздействие раздражителей (кислоты, щёлочи, переполнение).
Последовательность и согласованность сокращений камер желудка в обычных условиях происходит в результате осуществления сложных висцеромоторных цепных рефлексов.
Проведённые исследования висцеромоторной сократительной деятельности гладкой мускулатуры рубца, сетки, книжки и сычуга, механизма перехода содержимого рубца и сетки в книжку, содержимого книжки в сычуг, выявленная роль рецепторного аппарата книжки в регуляции сократительной деятельности мускулатуры желудка позволяют нам представить последовательность сокращений отделов рубца, сетки, книжки, сычуга, связанных с ними гастрограмм и перехода содержимого на схематических рисунках (рис. 26-35).
В графическом изображении последовательности сокращений мускулатуры рубца, сетки, книжки и сычуга, передвижения содержимого мы опирались не только на собственные исследования, но и на исключительно ценные данные работ В.Элленбергера (1894) И.Вестера (1936), И.П.Салмина (1948, 1959, 1964), К.М. Михальцова (1961) и других исследователей.
