уровень циллюлозолитической активности в рубце овец не зависит от количества инфузорий. Х.С.Коштоянц (1951) отмечает, что простейшие переваривают целлюлозу подобно жвачным животным за счёт бактерий, живущих с ними в симбиозе. Г.Колеман и Ф.Хилл (G.Coleman, F.Hall, 1966) указывают на способность инфузорий питаться бактериями. В.А.Догель (1925, 1928), Р.В.Стейниер и др. (R.V.Stainуer et al., 1976) считают, что простейшие обладают свойством расщеплять и целлюлозу и крахмал. М.И.Джамбулатов (1955), установив факт заглатывания инфузориями окрашенных опилок, также делает предположение о переваривании клетчатки инфузориями. Но против такого предположения свидетельствует тот факт, что при дефаунизации преджелудков ферментация целлюлозы в рубце не изменяется.
Степень переваривания клетчатки определяется многими факторами, в частности: уровнем и соотношением легкоперевариемых углеводов и протеина, наличием минеральных и биологически активных веществ, фазой развития и лигнификации растений, физиологическим состоянием животных (К.Бэлч, В.Джонсон, C.Balch, V.Johnson, 1950; А.Т.Фииллипсон, A.T.Phillipson, 1961; Н.В.Курилов, 1964а; В.А.Моисеев, 1966; Ю.А.Иванов, 1966).
Коэффициент перевариваемости клетчатки, по данным разных авторов, различен. Так, Е.Мангольд (E.Mangold, 1937, 1950) указывает, что клетчатка переваривается до 19-80%, В.Ф.Моисеев (1961) – до 40%, М.Хэд (M.Head, 1961), В.Ф.Лищенко, Н.В. Курилов (1969) – до 30-80%, Е.М.Федий (1963) – до 38-51%. В среднем гидролизуется примерно 50% всей поступившей в организм жвачного животного клетчатки (А.Р.Вальдман, 1972).
По данным Ф.Грея (F.Gray, 1947), у овец приблизительно 70% перевариваемой клетчатки сбраживается в рубце. Остальные 30% - в толстом кишечнике, по данным П.А.Путнама и Р.Е.Дэвиса (P.A.Putnam, R.E.Davis, 1965), соответственно, 43-63% и 29%. Как указывает В.М.Селянский (1953), в преджелудках переваривается 80% клетчатки. А.Барнет и Р.Рейд (1961а, 1961б, 1961в) считают, что в рубце подвергается разрушению 58% перевариваемой клетчатки.
В лаборатории Н.В.Курилова установлено, что наиболее эффективное переваривание клетчатки в пищеварительном тракте наблюдается при наличии в рационе лактирующих коров от 100 до
150 г растворимых углеводов, 100-110 г протеина на кормовую единицу в 17-20% клетчатки в сухом веществе корма (В.В. Гундоров, Н.В.Курилов, 1969).
Какова же роль книжки в гидролизе клетчатки? Н.И.Ломова (1953) указывает на то, что книжка и толстый кишечник являются основными местами разрушения клетчатки. Однако, по данным В.Ф.Лищенко (1965), наиболее высокая циллюлозолитическая активность микрофлоры отмечается в рубце, сетке, слепой и ободочной кишках. При этом переваривается за одно и то же время в рубце 11,5%, в сетке – 10,5% и в книжке – 4,2% клетчатки. Конечно, столь ограниченные и противоречивые сведения не позволяют с уверенностью судить об удельном весе книжки в желудочном переваривании клетчатки.
Целлюлозолитические бактерии (приблизительно 10% всей микрофлоры рубца) превращают клетчатку растений в глюкозу как источник энергии, выделяют в окружающую среду конечные продукты обмена. Главным образом ЛЖК: уксусную, пропионовую, масляную. Кроме того, в небольших количествах образуются кислоты: молочная, валериановая, изовалериановая, изомасляная, янтарная и муравьиная. Подобным образом завершается гидролиз крахмала, сахаров. ЛЖК, поступая в кровь становятся предшественниками молочного жира, глюкозы, кетоновых тел (Г.Е. Стоддард и др., G.T.Stoddard et al., 1949; В.В.Ципко и др., 1962; Р.К.Даугерт, А.Г.Гаранч, 1971).
Участие в процессах метаболизма значительного количества ЛЖК является существенной особенностью обмена веществ жвачных животных. От усвоения ЛЖК зависит здоровье и продуктивность животных (А.П.Кроткова и др., 1959; A.Я.Маслобоев, 1969; Н.У.Базанова и др., 1977).
Образование ЛЖК, их суммарная концентрация и соотношение зависит от состава рациона, частоты кормления, возраста и вида животных (П.Молинари, Х.Захут, P.Molinari, H.Zahut, 1964; Р.А.Размуссен, R.A.Rasmussen, 1965; А.Я.Маслобоев, 1965; Л.В.Пакетт и др., L.V.Packett et al., 1966; И.Брюггеманн и др., I.Bruggemann et al., 1966; Р.К.Даугерт, 1966; Х.Гюртлер, Е.Колб, H.Gurtler, E.Kolb, 1967; Н.А.Севастьянова и др., 1970; Г.В.Тулупов, 1978).
Концентрация ЛЖК на 100 мл меняется от 0,2 до 1,2 г («Новое в физиологии домашних животных», “Progress in the Physiology of farm animals”, 1954; Г.А.Бондаренко, Т.П.Черник, 1956). По данным З.А.Любинец (1966), концентрация ЛЖК в рубцовом содержимом составляет 557-778 мг%. Н.В.Курилов (1972а) указывает, что концентрация ЛЖК у коров колеблется от 6 до 15 мМ/100 мл, у овец – от 5 до 15 мМ/100 мл. Н.Н.Скоробогатых и др. (1973) приводит сведения о том, что в рубцовой жидкости откормочных телят концентрация ЛЖК 5,8-8,8 мМ/100 мл. Как отмечается в монографии «Северное оленеводство» (1979), концентрация ЛЖК в рубце оленей составляет 4,66 мМ/100 мл.
Какова же концентрация ЛЖК в других отделах желудка? А.Бойн и др.(A.W.Boyne at al., 1956) указывают на то, что в книжке ЛЖК меньше, чем в рубце. Г.Н.Нурметова (1965) установила концентрацию ЛЖК в рубце 10,80; в сетке – 9,58; в книжке – 4,11 мМ/100 мл. По Ф.Ф.Маликову (1966, 1973) содержание ЛЖК в мг% составляет в рубце 841-659, в сетке – 727-587, в книжке – 312273, в сычуге - 39-36. И.Ческон и др. (I.Cescon et al., 1967), К.П.Михальцов, А.И.Рогова (1968) сообщают о том, что в рубце концентрация ЛЖК больше, чем в сетке и в книжке. А.А.Алиев, Ф.Ф.Меликов (1970), Р.А.Веллер, А.Ф.Пилгрим (R.A.Weller, A.F.Pilgrim, 1974) указывают, что содержание ЛЖК в книжке у буйволиц и овец снижено по отношению к рубцу от 65 до 76,6%.
А.А.Алиевым (1970б), кроме того установлено, что концентрация ЛЖК у буйволиц составляет в рубце 11,0-12,9; в сетке – 4,612,4; в книжке – 4,1-5,0; у коров в рубце – 10,0-15,1; в сетке -11,013,0; в книжке 3,8-9,8 мМ/100 мл.
Г.А.Бондаренко, Т.П.Черник (1956) указывают на следующее соотношение ЛЖК: уксусная – 45-76%, пропионовая – 12-29%, масляная – 6-19%, а Н.В.Курилов и др. (1964), соответственно – 6875%, 11-17%, 12-16%. А.П.Короткова, Н.В.Курилов (1966), Н.В.Курилов (1967) отмечают, что в рубце в составе ЛЖК находится в среднем 60% уксусной, 20-25% пропионовой, 15-20 масляной кислот и 5% высших жирных кислот. А.И.Корнилов (1969), Н.В.Курилов и др. (1970) приводят примерно такие же показатели (уксусная 49-66%, пропионовая 15-20%, масляная 10-22%).
Обмен белков в рубце жвачных животных тесно связан с обменом углеводов и жиров (П.И.Жеребцов и др., 1970). Как уже от-
