Все процессы жизнедеятельности организма сопровождаются электрическими явлениями, или биотоками. Регистрация биотоков даёт возможность изучать такие процессы, которые недоступны или малодоступны для изучения другими методами. При помощи вживлённых электродов Ж.Рукебуш (Y.Ruckebusch), а также, через содержимое и с поверхности тела А.Н.Трусов (1961а, 1961б, 1963а, 1963б, 1963в) провели регистрацию биотоков рубца, сетки, книжки и сычуга у овец и крупного рогатого скота. При этом А.И.Трусовым было установлено, что токи действия сложного желудка жвачных животных довольно хорошо могут отражать моторную деятельность гладкой мускулатуры желудка и что величина токов действия составляет для рубца 0,5-12, для сетки – 0,5-10, для книжки – 1-6, для сычуга – 0,5-4 милливольт.
В работах А.И.Вдовиной, В.Д.Сокур (1968), В.Д.Сокур и др. (1970), Ю.А.Тарнуева, Н.П.Гончикова (1974) указывается на тот факт, что электрогастрограмма (ЭГГ) каждого отдела желудка имеет свои особенности и, кроме того, что ЭГГ отражает сократительную деятельность желудка.
Многочисленными наблюдениями через широкую фистулу рубца установлено, что содержимое, благодаря непрерывной и последовательной сократительной деятельности гладкой мускулатуры рубца и сетки, перемешивается и движется не хаотично, а подчиняется определённым закономерностям. Так, если смотреть сверху на содержимое рубца, то по данным И.П.Салмина (1954а), «плотная масса содержимого медленно вращается против часовой стрелки» (с.240). Содержимое рубца и сетки переходит в книжку не сразу, а постепенно (Л.Бюно, L.Bueno, 1972a). В «Руководстве по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных» (1937) указывается, что через 6 ч после кормления из 79% плотной части съеденных зёрен 70% оказалось в рубце, 3% - в сетке, 4% - в книжке и 2% - в сычуге. За сутки у овец из сетки в книжку переходит 8-9 л химуса (Д.Хоган, J.Hogan, 1964a, 1964б), 14,616,3 г/ч сухого вещества, 324-334 мл/ч жидкости (Н.Е.Алдерсон и др., N.E.Alderson et al., 1972).
Как же переходит содержимое из рубца и сетки в книжку? В.Н. Никитиным (1939а) на крупном рогатом скоте, а затем Ж. Бостом и др. (J.Bost et al., 1965) на овцах было установлено, что химус через сравнительно небольшие промежутки времени из сет-
ки в книжку переходит отдельными порциями. Как указывает Т.Асаи (Т.Asai, 1975а, 1975б), содержимое переходит после второго сокращения сетки. И.Вестер (1926), А.Хофлюнд (A.Hoflund, 1940), Г.Дирксен (G.Dirksen, 1964) утверждают, что этот переход осуществляется за счёт присасывающей функции книжки. Данное утверждение И.П.Салмин (1954а) признаёт ошибочным. «Книжка, - пишет он, - как малоподвижный орган, не может так резко расслабляться и насасывать содержимое из сетки» (с.240-241). Во время каждого двухфазного сокращения сетки содержимое не только выжимается в преддверие рубца, но и частично поступает в канал книжки. При этом имеет значение как нагнетание со стороны сетки и пищеводного жёлоба, так и насасывание, но не книжки, а сычуга.
Далее, описывая переход содержимого книжки в сычуг, И.П.Салмин указывает, что «из межлистковых нишей понемногу выжимается плотная масса наподобие выжимания мясного фарша из мясорубки» (с.242).
Х.И.Эрлейн, В.Энгельгардт (H.I.Ehrlein, W.Engelhardt, 1971), характеризуя эвакуаторную функцию книжки, пишут, что она выполняет роль «впитывающенагнетающей помпы». К.П.Михальцов (1969) в опытах с введением красок переход содержимого по телу книжки и из книжки в сычуг объясняет промыванием жидким содержимым плотного содержимого межлистковых ниш.
Б.Н.Никитин (1939а) отмечает, что у телят выпитое молоко сразу, но не всё (из 2 л 0,3-1,3 л) попадает в сычуг. Химус, как он указывает, из рубца в сычуг переходит весьма равномерно сравнительно небольшими порциями. По данным С.Хайдена (S.Hyden, 1961a, 1961б), через 30-50 мин следы полиэтиленгликоля, введённого в рубец, обнаруживаются в сычуге овец.
М.Ш.Кафаров (1967) установил, что у буйволов в сычуг за 1ч переходит 78 порций объёмом от 5 до 450 мл с суммарным объёмом 1854-2758 мл.
В.Н.Поляков (1967а, 1970а) указывает, что у овец эвакуация содержимого преджелудков в сычуг происходит как и у крупного рогатого скота отдельными порциями – 5-8 волн химуса за 5 мин объёмом от 1-3 до 10-25 мл. В среднем из книжки в сычуг овец вытекает 382 мл содержимого в 1 ч (Р.Хауффе, В.Энгельгарт, R.Hauffe, W.Engelhardt, 1975a).
Известно, что в сычуге содержимое бывает постоянно (Л.В.Харитонов, Н.В.Курилов, 1969), но в небольшом количестве (от 25 до 300 см³ у 2-месячных телят – по В.Н.Никитину, 1939а, 1939б). У взрослых овец в сычуге содержимое медленно перемещается к пилорическому отделу, постоянно смешиваясь с сычужным соком.
Переход содержимого из сычуга в кишечник, по данным Я.А.Сергеева (1954), А.Д.Синещёкова (1965), осуществляется отдельными порциями. В течение часа проходит 50-60 волн химуса. Объём порций у крупного рогатого скота составляет от 5 до 600 мл.
Эвакуация содержимого сычуга в двенадцатиперстную кишку у овец также происходит порциями объёмом в 15-25 мл через каждые 1,0-1,5 мин. Видимо, важную роль в эвакуаторной функции желудка должна играть разность внутриполостного давления. Однако в доступной нам литературе отсутствуют сведения о внутриполостном давлении в камерах желудка жвачных животных.
Уровень эвакуации химуса из рубца и сетки в книжку, из книжки в сычуг и из сычуга в кишечник, как отмечает большинство исследователей, тонко регулируется и зависит от многих факторов, в частности, от возраста животного, вида и физикохимических свойств корма, времени суток, сытости животного, кормления, жвачного процесса (Н.Д.Лихоносова; 1953, В.К. Шеповалова, 1962; Ф.А.Мещеряков, 1966а; Ю.А.Медведев и др., 1974).
Изучению регуляции сокращений гладкой мускулатуры желудка значительное внимание уделяли многие исследователи, в частности, Н.А.Попов, Н.Ф.Попов (1931), Д.Я.Криницин и др. (1937), Е.Т.Хруцкий (1948), И.Ш.Макалеев (1959, 1960), П.Тулбаев (1964), И.П.Салмин (1964), В.Н.Поляков, П.Т.Тихонов (1964), П.Тулбаев, И.Шарипов (1965), Ф.А.Мещеряков (1966а, 1974а), В.Н.Поляков (1967б, 1967в, 1969а, 1969б, 1970а, 1970 б, 1970 в), Г.И.Горшков (1968), К.П.Михальцов (1970), Г.И.Горшков, Л.Н.Аристархова (1970), Б.Р.Говард (B.R.Howard, 1970), Г.Залуцки (G.Zalucki, 1974), В.Д.Сокур (1974), С.И.Гасанов (1974), В.В. Идиятулина и др. (1974), В.Н.Поляков, Д.Т.Гарипов (1976).
Сократительная, а вместе с тем секреторная и всасывательная деятельность многокамерного желудка жвачных животных осуществляется под регулирующим влиянием гуморальной и цен-
