Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Acosta B, Tarnabsky T, Platt T и др. . Сосание телёнком усиливает отрицательное влияние эстрогена на секрецию ЛГ у коров. J Anim Sci 1983;57:1530–1536.

2. Garcia-Winder M, Imakawa K, Day M, Zalesky D, Kittok R, Kinder J. Влияние сосания телёнком и овариэктомии на регуляцию секреции лютеинизирующего гормона в послеродовой период у коров мясных пород. Biol Reprod 1984;31:771–778.

3. Hinshelwood M, Dierschke D, Hauser E. Влияние сосания телёнком на гипоталамо-гипофизарную систему у коров мясных пород после отёла, не зависящее от секреции яичников. Biol Reprod 1985; 32:290–300.

4. Whisnant C, Kiser T, Thompson F, Barb C. Опиоидное подавление секреции лютеинизирующего гормона в послеродовой период у коров мясных пород на подсосе. J Anim Sci 1986;63:1445–1448.

5. Whisnant C, Kiser T, Thompson F, Barb C. Влияние отъёма телёнка на изменение уровня лютеинизирующего гормона в сыворотке крови в ответ на налоксон у коров мясных пород после отёла. J Anim Sci 1986;63:561–564.

6. Williams G, Kosiorowski M, Osborn R, Kirsch J, Slanger W. Повышению тонической секреции лютеинизирующего гормона после отъёма телят у коров в состоянии анэструса не препятствуют ни регулярное доение, ни физическое присутствие телёнка. Biol Reprod 1987;36:1079–1084.

7. Cutshaw J, Hunter J, Williams G. Влияние чрескожной тепловой и электрической стимуляции соска на секрецию гипофизарного лютеинизирующего гормона, пролактина и окситоцина у коров мясных пород после овариэктомии, получавших эстрадиол, после резкого отъёма телят. Theriogenology 1992;39:915–934.

8. McVey W, Williams G. Механическое блокирование нейросенсорных путей в зоне контакта телёнка с соском: эндокринные, репродуктивные и лактационные особенности подсосных коров в состоянии анэструса. Theriogenology 1991;35:931–941.

9. Viker S, Larson R, Kiracofe G, Stewart R, Stevenson J. Для длительной послеродовой ановуляции у коров после мастэктомии необходима тактильная стимуляция со стороны телёнка. J Anim Sci 1993;71:999–1003.

10. Williams G, McVey W, Hunter J. Соматосенсорные пути молочной железы не требуются для подавления секреции лютеинизирующего гормона и овуляции у коров, обусловленного сосанием телёнком. Biol Reprod 1993;49:1328–1346.

11. Griffith M, Williams G. Роль зрения и обоняния коровы-матери в подавлении секреции лютеинизирующего гормона, обусловленном сосанием телёнком, проявлении избирательного отношения к телёнку и молочной продуктивности у коров мясных пород. Biol Reprod 1996;54:761–768.

12. Caraty A, Franceschini I. Основные аспекты регуляции секреции ГнРГ и ЛГ кисспептином: возможности применения для более эффективного управления фертильностью самок. Reprod Domest Anim 2008;43(прил. 2):172–178.

13. Caraty A, Decourt C, Briant C, Beltramo M. Кисспептины и репродуктивная ось: возможности применения для управления воспроизводством сельскохозяйственных животных. Domest Anim Endocrinol 2012;43:95–102.

14. Amstalden M, Alves B, Liu S, Cardoso R, Williams G. Нейроэндокринные пути, опосредующие ускорение полового созревания под влиянием питания: данные исследований на жвачных животных. Front Endocrinol 2011;2:109.

15. Tsutsui K, Bentley G, Kriegsfeld L, Osugi T, Seong J, Vaudry H. Открытие и эволюционная история гонадотропин-ингибирующего гормона и кисспептина — новых ключевых нейропептидов, регулирующих размножение. J Neuroendocrinol 2010;22:716–727.

16. Kriegsfeld L, Gibson E, Williams W и др. . Роль пептида, родственного RFamide, -3 в репродуктивной функции и поведении млекопитающих. J Neuroendocrinol 2010;22:692–700.

17. Franceschini I, Lomet D, Cateau M, Delsol G, Tillet Y, Caraty A. Клетки преоптической области и дугообразного ядра овец, иммунореактивные к кисспептину, совместно экспрессируют альфа-рецептор эстрогена. Neurosci Lett 2006;401:225–230.

18. DeRoux N, Genin E, Carel J, Matsuda F, Chaussain J, Milgrom E. Гипогонадотропный гипогонадизм вследствие утраты функции

рецептора GPR54 пептида, производного KiSS1. Proc Natl Acad Sci USA 2003;100:10972–10976.

1. Seminara S, Messager S, Chatzidaki E и др. . Ген GPR54 как регулятор полового созревания. N Engl J Med 2003;349:1614–1627.

2. Ezzat A, Saito H, Sawada T и др. . Особенности стимулирующего действия кисспептина-10 на секрецию лютеинизирующего гормона, фолликулостимулирующего гормона и гормона роста у самцов и самок крупного рогатого скота до наступления половой зрелости. J Reprod Dev 2009; 55:650–654.

3. Pielecka-Fortuna J, Moenter SM. Кисспептин непосредственно усиливает ГАМКергическую и глутаматергическую передачу к нейронам, вырабатывающим гонадотропин-рилизинг-гормон, причем это действие зависит от эстрадиола. Endocrinology 2010;151:291–300.

4. Suzuki S, Kadokawa H, Hashizume T. Прямая стимуляция кисспептином-10 секреции лютеинизирующего гормона клетками передней доли гипофиза крупного рогатого скота и свиней. Anim Reprod Sci 2008; 103:360–365.

5. Smith J, Rao A, Pereira A, Caraty A, Millar R, Clarke I. Кисспептин присутствует в крови портальной системы гипофиза овец, но его концентрация не повышается во время предовуляторного пика лютеинизирующего гормона: свидетельство того, что гонадотрофы не являются непосредственными мишенями кисспептина in vivo. Endocrinology 2008;149:1951–1959.

6. Smith J, Clay C, Caraty A, Clarke I. Экспрессия матричной рибонуклеиновой кислоты KiSS-1 в гипоталамусе овцы регулируется половыми стероидами и сезоном. Endocrinology 2007;148:1150–1157.

7. Smith J, Coolen L, Kriegsfeld L и др. . Изменения экспрессии кисспептина и RFамид-связанного пептида (RFRP), а также концевых контактов с нейронами, вырабатывающими гонадотропин-рилизинг-гормон, в головном мозге: новый механизм сезонного размножения у овец. Endocrinology 2008;149:5770–5782.

8. Hoffman G, Le W, Franceschini I, Caraty A, Advis J. Экспрессия fos и высвобождение ЛГРГ из срединного возвышения in vivo указывают на активную роль кисспептиновых нейронов преоптической области в синхронизированных пиках секреции ЛГ и ЛГРГ у овец. Endocrinology 2011;152:214–222.

9. Merkley C, Porter K, Coolen L и др. . Нейроны KNDy (кисспептин/нейрокинин B/динорфин) активируются у овец как при пульсирующей секреции ЛГ, так и во время ее пика. Endocrinology 2012;153:5406–5414.

10. Caraty A, Smith J, Lomet D и др. . Кисспептин синхронизирует предовуляторные пики у овец с половым циклом и вызывает овуляцию у овец, у которых сезонно отсутствует половой цикл. Endocrinology 2007;148:5258–5267.

11. Caraty A, Lomet D, Me S, Guillaume D, Beltramo M, Evans N. Выделение ГнРГ в кровь портальной системы гипофиза овцы соответствует как пульсирующему, так и непрерывному внутривенному введению кисспептина: данные о механизме действия кисспептина. J Neuroendocrinol 2013;25:537–546.

12. Kadokawa H, Shibata M, Tanaka Y и др. . С-концевой октапептид RFамид-связанного пептида-3 крупного рогатого скота подавляет как секрецию лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофизом, так и пульсирующую секрецию ЛГ у крупного рогатого скота. Domest Anim Endocrinol 2009;36:219–224.

13. Tsutsui K, Saigoh E, Ukena K и др. . Новый гипоталамический пептид птиц, подавляющий высвобождение гонадотропина. Biochem Biophys Res Commun 2000;275:661–667.

14. Bentley G, Perfito N, Ukena K, Tsutsui K, Wingfield J. Пептид, ингибирующий секрецию гонадотропина, у певчих овсянок ( Melospiza melodia ) при разных состояниях репродуктивной системы и у домовых воробьёв ( Passer domesticus ) в связи с гонадотропин-рилизинг-гормоном кур. J Neuroendocrinol 2003;15:794–802.

15. Ubuka T, Ueno M, Ukena K, Tsutsui K. Изменения уровня гормона, ингибирующего секрецию гонадотропина, в ходе развития гипоталамо-гипофизарной системы японского перепела ( Coturnix japonica ). J Endocrinol 2003;178:311–318.

16. Tsutsui K, Ubuka T, Bentley G, Kriegsfeld L. Гормон, ингибирующий секрецию гонадотропина (GnIH): открытие, ход исследований и перспективы. Gen Comp Endocrinol 2012;177:305–314.

1. Clarke I, Sari I, Qi Y и др. . Сильное действие RFамид-связанного пептида-3 на гонадотрофы гипофиза указывает на его гипофизотропную роль в отрицательной регуляции секреции гонадотропина. Эндокринология 2008;149:5811–5821.

2. Li X, Su J, Fang R и др. . Влияние RFRP-3, ортолога GnIH у млекопитающих, на репродуктивную систему самок свиней in vitro. Mol Cell Endocrinol 2013;372:65–72.

3. Caraty A, Blomenröhr M, Vogel G, Lomet D, Briant C, Beltramo M. RF9 мощно стимулирует секрецию гонадотропинов у овец: свидетельства сезонного порога чувствительности. J Neuroendocrinol 2012;24:725–736.

4. Heidorn R, Barb C, Rogers C, Hausman G, Lents C. Влияние RFамид-родственного пептида-3 (RFRP-3) на секрецию ЛГ у неполовозрелых свинок после овариэктомии. J Anim Sci Suppl 2010;88:566.

5. Anderson G, Relf H, Rizwan M, Evans J. Центральное и периферическое действие RFамид-родственного пептида-3 на секрецию лютеинизирующего

гормона и пролактина у крыс. Эндокринология 2009;150:1834–1840.

1. Thorson J, Prezotto L, Caraty A, Amstalden M, Williams G. RF9, мощный антагонист рецепторной передачи сигналов RFRP3, устраняет торможение секреции ЛГ у кобыл в период сезонной ановуляции. В: Тезисы ENDO 2012. Endocrine Reviews 33. Сообщение представлено на ENDO 2012, Хьюстон, США.

2. Pineda R, Garcia-Galiano D, Sanchez-Garrido M и др. . Характеристика выраженной способности RF9, селективного антагониста рецепторов RFамид-родственных пептидов и нейропептида FF, стимулировать высвобождение гонадотропинов: физиологическое и фармакологическое значение. Эндокринология 2010;151:1902–1913.

3. Rizwan M, Poling M, Corr M и др. . Экспрессия гена рецептора RFамид-родственного пептида-3 в нейронах GnRH и кисспептина и GnRH-зависимый механизм действия. Эндокринология 2012;153:3770–3779.

Фолликулярная и лютеиновая динамика яичников у крупного рогатого скота

Gregg P. Adams и Jaswant Singh

Ветеринарные биомедицинские науки, Западный колледж ветеринарной медицины, Университет Саскачевана, Саскатун, Саскачеван, Канада

Вступление

Цель этой главы - дать обзор нашего нынешнего понимания функции яичников у крупного рогатого скота с акцентом на динамику и контроль фолликулярного и лютеинового развития желез. Следующие разделы расположены более или менее в хронологическом порядке, начиная с формирования яичников плода и сборки фолликулов, раннего фолликулогенеза и оогенеза, динамики антрального фолликула во время эстрального цикла, овуляции и развития желтого тела. Следующий раздел включает описание динамики яичников в различных репродуктивных состояниях (то есть в препубертатном и перипубертатном периодах, беременности и послеродовом периоде, а также в пожилом возрасте). Наконец, делается акцент на значении наших новых знаний о функции яичников крс для клинической и селекционной практики управления, в частности, по разработке современных протоколов синхронизации яичников и суперстимуляции.

Развитие яичников и формирование фолликула

Общая, ультразвуковая и гистологическая морфология зрелого яичника крупного рогатого скота показана на рисунках 24.1 и 24.2. Подобно большинству видов млекопитающих (за исключением лошади), яичник коровы имеет внешнюю кору, содержащую временное желтое тело и тысячи фолликулов на разных стадиях развития, и внутренний мозг, состоящий в основном из соединительной ткани, сосудов, нервов и овариальной сети ( рудиментарные семенные канальцы) .

Примордиальный яичник развивается из удлиненного гонадного валика на вентральной стороне эмбриональной почки (мезонефрос). Последние иммуногистохимические исследования яичников крупного рогатого скота позволяют предположить, что зачаток яичника изначально не имеет отчетливого поверхностного эпителия с базальной мембраной, отделяющей его от основной стромы, а вместо этого состоит из кластера клеток "эпителиоподобного гонадного валика» (GREL-gonadal ridge epithelial-like)¹ ( Рисунок 24.3). Клетки GREL, вероятно, развиваются из поверхностного эпителия мезонефроса и являются предшественниками как клеток гранулезы будущих фолликулов, так и поверхностного эпителия будущего яичника.

Первичные зародышевые клетки (ПЗК) мигрируют из желточного мешка/развивающейся задней кишки к дорcальной целомической ( целом - вторичная полость тела зародыша) стенке зародыша через дорсальную брыжейку для колонизации гонадного валика. ПЗК подвергаются массивной митотической пролиферации и смешиваются с резидентными ( постоянными) клетками GREL. Словно пальцами строма («клеточные потоки») из нижележащего мезонефроса проникает в гребень гонады/зачатка яичника и разделяет скопления клеток ПЗК и связанных с ними клеток GREL на половые шнуры ( зачатки фоликулов и яйцеклеток ), которые излучаются из поверхностного эпителия в направлении того, что станет мозговым веществом в основании яичника.^2,3 Развивающийся мозг яичника содержит строму, кровеносные сосуды и мезонефрические канальцы, которые сохранятся во взрослом яичнике, как овариальная сеть . Проникающая строма имеет базальную пластинку на своем переднем крае, поэтому зачатки фолликулов и яйцеклеток становятся окруженными базальной пластинкой. По мере развития яичника половые шнуры распадаются на более мелкие группы клеток ПЗК/GREL, что приводит к образованию первичных фолликулов, содержащих ооцит, окруженный сплющенными клетками гранулезы, отделенными от окружающей ткани базальной пластинкой. После формирования первичного фолликула митотическое деление оогония прекращается, он увеличивается и останавливается на ранних стадиях мейоза I. Первые фолликулы образуются близко к мозговому веществу, в то время как внешняя кора все еще содержит более короткие половые шнуры. Постепенно образование фолликулов прогрессирует и распространяется от мозгового слоя к поверхности, что наблюдалось в зародышевых яичниках человека, крупного рогатого скота и овец, а также в послеродовых яичниках крыс (рассмотрено в [1]). На более поздних стадиях развития яичников, когда появляются преантральные и антральные фолликулы, клетки на поверхности яичника становятся однослойными, а строма, лежащая под поверхностью, уплотняется, превращаясь в покровную белочную оболочку.

Фолликулогенез и оогенез

Фолликулогенез - это процесс развития, при котором активированный первичный фолликул развивается до преовуляторного размера за счет роста и дифференцировки ооцита и окружающих его клеток гранулезы.^4-6