5 mm
Рисунок 24.1 Левый и правый яичники коровы в проэструсе (сверху вниз: внешний вид поверхности среза, ультразвуковое изображение и гистологический срез, окрашенный гематоксилин-эозином (ГЭ). В левом яичнике видны два крупных смежных антральных фолликула: регрессирующий прежний доминантный фолликул (слева) и преовуляторный доминантный фолликул (справа). В правом яичнике преобладающую область занимает регрессирующее желтое тело. Масштаб 5 мм для всех изображений.
Фолликулы яичника классифицируются по-разному в зависимости от морфологических характеристик, таких как количество гранулезных клеточных слоев, окружающих ооцит, морфологические особенности гранулезных клеток, диаметр ооцита и фолликула, а также отсутствие или присутствие заполненной жидкостью полости, но в целом могут быть классифицированы как примордиальные, первичные, вторичные или третичные (антральные или везикулярные) (Таблица 24.1)7–9
Инициирование роста фолликулов, называемое активацией, начинается с превращения сплющенных прегранулезных клеток примордиального фолликула в один слой кубических гранулезных (фолликулярных) клеток - с этого момента фолликул называется первичным фолликулом.8,10 Пролиферация клеток гранулезы приводит к увеличению количества слоев вокруг ооцита. Фолликул с двумя-шестью слоями клеток гранулезы называется вторичным фолликулом, а фолликул с более чем шестью слоями клеток гранулезы и заполненным жидкостью антрумом (полостью) называется третичным (или антральным) фолликулом.7,8
Диаметр примордиального фолликула составляет около 0,04 мм, а диаметр наименьшего антрального фолликула - 0,25 мм.7 Самый большой антральный или граафов фолликул становится овуляторным фолликулом после преовуляторного выброса гонадотропина8 . У крупного рогатого скота примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы впервые появляются в 90, 140, 210 и 250 дни гестации соответственно11 . Время, необходимое для роста фолликула от большой преантральной стадии (вторичного фолликула) до зрелого овуляторного размера, составляет примерно 42 дня7 ( Таблица 24.2 и Рисунок 24.4).
Динамика антрального фолликула
В то время как ранние гистологические исследования дают представление о морфологических изменениях, происходящих во время фолликулогенеза, и общее впечатление о необходимом для этого времени, они не дают понимания повседневной динамики и контроля развития антрального фолликула во время эстрального цикла.
2 мм
2 мм Поверхностный эпителий Преовуляторный доминантный фолликул 15 мм Регрессирующее желтое тело Белое тело Мозговой слой яичника Гистологический срез (окрашенный ГЭ - гематоксилин-эозином) и диаграмма яичника коровы на 18-й день эстрального цикла (0-й день = овуляция), показывающая структуры наружной коры (регрессирующее желтое тело, преовуляторные и второстепенные фолликулы, белое тело) и внутреннего мозга (яичниковая сеть ( рудиментарные семенные канальцы ), кровеносные сосуды, соединительная12 видно, что Его интерпретация заключалась в том, что фолликулы в то время преобладали две школы мнений (рис. 24.5): 1) каждой волны, которые не овулировали, начинали рост и регрессия фолликулов - это непрерывный процесс, не регрессировать и становились атретичными. зависящий от фазы репродуктивного цикла; или 2) Вопреки выводам Rajakoski, интерпретация более поздних скопление антральных фолликулов остается в состоянии гистологических исследований подтвердила мнение о том, покоя, и в конкретное для каждого вида время один или что рост фолликулов непрерывен и не зависит от фазы несколько из этих фолликулов начинают расти и достигают цикла.13–15 Спор о теории волновой фолликулярной последующей течки. Однако, динамики наблюдается и в более поздних работах, в которых основываясь на макроскопической и гистологической данная теория была опровергнута.16–18 Были представлены оценке яичников, полученных от коров, убитых в известные доказательства, подтверждающие концепцию, что дни эстрального цикла (n = 1–3 коровы/день), Rajakoski фолликулы непрерывно отбираются на протяжении всего пришел к выводу, что в течение эстрального цикла цикла, и фолликул, предназначенный для овуляции, является произошли две волны роста антральных фолликулов (> 5 результатом совпадения его стадии зрелости (готовности) и мм). Первая волна роста началась в 3 и 4 дни эстрального возникновения преовуляторного выброса гонадотропина, то есть теория «благоприятного момента» (рис. 24.5).
Рисунок 24.2 Гистологический срез (окрашенный ГЭ - гематоксилин-эозином) и диаграмма яичника коровы на 18-й день эстрального цикла (0-й день = овуляция), показывающая структуры наружной коры (регрессирующее желтое тело, преовуляторные и второстепенные фолликулы, белое тело) и внутреннего мозга (яичниковая сеть ( рудиментарные семенные канальцы ), кровеносные сосуды, соединительная ткань).
Исходя из обзора Rajakoski ранней литературы12 видно, что в то время преобладали две школы мнений (рис. 24.5): 1) рост и регрессия фолликулов - это непрерывный процесс, не зависящий от фазы репродуктивного цикла; или 2) скопление антральных фолликулов остается в состоянии покоя, и в конкретное для каждого вида время один или несколько из этих фолликулов начинают расти и достигают зрелости в течение последующей течки. Однако, основываясь на макроскопической и гистологической оценке яичников, полученных от коров, убитых в известные дни эстрального цикла (n = 1–3 коровы/день), Rajakoski пришел к выводу, что в течение эстрального цикла произошли две волны роста антральных фолликулов (> 5 мм). Первая волна роста началась в 3 и 4 дни эстрального цикла (течка = день 1), а вторая между днями 12 и 14.
(a) (d) (e)
(b)
(c)
(f) (g) (h)
Поверхн. эпителий Клетки стромы
GREL клетки Фибра Первичная зародышевая клетка
Клетки гранулезы Капилляр Оогоний, ооцит Базальная пластинка
Стельность (дней) Овариальные события у плода теленка
35 Миграция первичных половых клеток к гонадному гребню
60 Начало митоза
Оогоний
80 Начало мейоза
Первичный ооцит в стадии диктата (мейотическая остановка)
90 Появляются примордиальные фолликулы (первичный ооцит)
140 Появляются первичные фолликулы (первичный ооцит)
210 Появляются вторичные фолликулы (первичный ооцит)
250 Появляются третичные фолликулы (первичный ооцит)
Мейотическая остановка Митоз
Рис. 24.3 Модель развития яичников и сборки фолликулов у крупного рогатого скота (Hummitzsch и др.1 ), а также хронология раннего фолликулогенеза и оогенеза. (а) Развитие яичника начинается у мезонефрического поверхностного эпителия (желтого цвета) в месте расположения будущего гонадного валика. (b) Некоторые поверхностные эпителиальные клетки меняют фенотип на эпителиально-подобные клетки гонадного валика (GREL) (желто-синие). (c) Клетки GREL пролиферируют, и базальная пластинка, лежащая в основе поверхностного эпителия, разрушается, позволяя клеткам стромы (зеленого цвета) проникать в гонадный валик. (d) Клетки GREL продолжают пролиферировать, и первичные половые клетки (серые) мигрируют в гонадный валик между клетками GREL. Строма мезонефроса, в том числе сосудистая (красная), продолжает проникать и распространяться в яичнике. (e) Оогонии пролиферируют, и строма проникает дальше к поверхности яичника, тем самым заключая клетки оогоний и GREL в половые шнуры (тяжи). Шнуры окружены базальной пластинкой на стыке со стромой, но открыты со стороны поверхности яичника. (f) Становится очевидным разделение на корковый и мозговой слои. Кора характеризуется чередующимися участками половых шнуров и стромы, тогда как мозговое вещество состоит из стромальных клеток, сосудистой сети и канальцев, происходящих из мезонефроса (rete ovarii - сеть яичника). По мере того, как строма проникает к периферии, клетки GREL на поверхности гонадного валика выравниваются базальной пластинкой на стыке со стромой и начинают дифференцироваться в типичный поверхностный эпителий яичника (желтые клетки). (g) Половые шнуры разделяются на более мелкие и, в конечном счете, на отдельные первичные фолликулы, когда клетки GREL созревают до клеток гранулезы (синие) и окружают оогонии. (h) Наконец, поверхностный эпителий становится в основном однослойным, и из стромы ниже базальной пластинки поверхностного эпителия развивается белочная оболочка - плотно упакованная соединительная ткань. Некоторые примордиальные фолликулы активируются и начинают развитие в первичные и преантральные.
