Табица 24.1 Характеристика фолликулов яичника у крс в процессе развития.
| Стадия фолликула | Тип фолликула | ФСГ/ЛГ рецепторы | Гранулезные клеточные слои а | Гранулезные клетки в разрезе а | Диаметр фолликула (мм) | Диаметр ооцита (мкм) | Блестящая оболочка | Тека интерна |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Примордиальный | 1 | 1 | <10 сплющены | <0.04 | 30 | Отсутствует | Отсутствует | |
| Переходный | 1a | Проник в | растущее скопление | (резервуар) и | окружен | смесью сплющенных | и кубических клеток | |
| Первичный | 2 | ФСГr форма (гранулеза) | 1–1.5 | 10–40b кубические | 0.04–0.08 | 31 | Отсутствует | Отсутствует |
| Вторичный | 3 (малый преантральный) | 2–3 | 41–100 | 0.08–0.13 | 50 | Начинает формироваться | Начинает формироваться | |
| 4 (большой преантральный) | ЛГr форма (тека) | 4–6 | 101–250c | 0.13–0.25 | 69 | Частично сформирована | Частично сформирована | |
| 5 (малый | >6 | >250 | 0.25–0.5 | 93 | ||||
| Третичный (антральный) | антральный) Большой антральный Граафов | ЛГr в гранулезе доминантного фолликула | 40 × 106 | 10–15 | 132 | Полностью сформирована |
а Наибольшее поперечное сечение фолликула определяется ядрышком ооцита. b Ооцит начал рост, когда в самом большом поперечном сечении было по меньшей мере 40 гранулезных клеток (четвертое поколение фолликулярных клеток). c Начало формирования полости наблюдалось в фолликулах с, по меньшей мере, 250 клетками гранулезы в наибольшем поперечном сечении. Источник: адаптировано из Lussier et al., 7 Braw-Tal и Yossefi, 8 и Xu et al.103
Таблица 24.2 Скорость развития фолликулов в яичниках крс
| Диапазон размеров фолликула (мм) | Генерация клеток гранулезы | Продолжительность размерной Часов | каждой категории Дней | Процент атрезии | Митотическая активность |
|---|---|---|---|---|---|
| 0.13–0.28 | 6 | 365 | 15.1 | 1.6 | |
| 0.29–0.67 | 8 | 285 | 11.9 | 6.6 | |
| 0.68–1.52 | 10 | 100 | 4.2 | 40.5 | Максимальная |
| 1.53–3.67 | 11 | 83 | 3.5 | 30 | |
| 3.68–8.57 | 12 | 186 | 7.8 | 67.4 | |
| >8.57 | 13 | 60 | |||
| Итого | 1019 | 42.5 |
Источник: адаптировано из Lussier и др.7 и Fortune184
Однако, с появлением ультрасонографии в конце 1980-х годов барьер в понимании нами динамики процесса развития фолликулов был внезапно устранен. Методика обнаружения и мониторинга структур яичников с помощью трансректального УЗИ была впервые описана в 1984 году. Сравнение результатов УЗИ со срезом иссеченных яичников утвердило ультразвуковой метод в качестве инструмента для обнаружения фолликулов диаметром более 2 мм и мониторинга желтого тела.20,21 Последующие исследования с использованием ультразвуковой визуализации для мониторинга популяций фолликулов разных размерных категорий2 или для мониторинга индивидуально идентифицированных фолликулов23–26 убедительно доказали, что рост фолликулов у крупного рогатого скота происходит волнообразно и что большинство эстральных циклов у крупного рогатого скота составляют две или три такие волны. Метод, с помощью которого отдельные фолликулы могут контролироваться в течение одного интеровуляторного интервала с помощью ультрасонографии, показан на рисунке 24.6.
Во время ежедневных осмотров делается эскиз каждого яичника для записи количества, диаметра и относительного положения фолликулов и желтого тела.
Несмотря на то, что яичники достаточно подвижны в области брыжеечного края, их положение остается на удивление постоянным от одного исследования к другому, что позволяет точно «картографировать» структуры яичника с течением времени. Результаты ультразвуковых исследований согласуются с теми, в которых были предположены три волны роста фолликулов27 на основании наличия одного «эстрогенно-активного» фолликула в течение трех различных периодов эстрального цикла28,29 и увеличения эстрадиола в маточно-яичниковых венах в течение примерно тех же периодов времени.30
Фолликулярные волны во время эстрального
цикла
Появление фолликулярной волны у крупного рогатого скота характеризуется внезапным (в течение 2–3 дней) ростом 8–41 мелких фолликулов, которые впервые обнаруживаются с помощью УЗИ при диаметре 3–4 мм (рис. 24.6 и 24.7).20,25,26,31,32 Скорость роста у фолликулов волны примерно одинаковая в течение около 2 дней, после чего один фолликул отбирается для продолжения роста (доминантный фолликул), в то время как остальные становятся атретичными и регрессируют (подчиненные или второстепенные фолликулы).
(a)
(b) (c)
Как в двух-, так и в трехволновом эстральном цикле появление первой фолликулярной волны происходит в день овуляции (день 0). Появление второй волны происходит на 9 или 10 день для двухволновых циклов и на 8 или 9 день для трехволновых циклов. В трехволновых циклах третья волна появляется на 15 или 16 день. Под влиянием прогестерона (например, диэструс, беременность) доминирующие фолликулы последовательных волн являются ановуляторными и подвергаются атрезии.33
Доминантный фолликул, присутствующий в начале лютеолиза становится овуляторным фолликулом, и появление следующей волны откладывается до дня его овуляции. В двухволновых циклах желтое тело начинает регрессировать раньше (день 16), чем в трехволновых циклах (день 19), что приводит к более короткому эстральному циклу (20 дней против 23 дней соответственно). Следовательно, общеизвестный 21дневный эстральный цикл у крупного рогатого скота существует только как среднее между двух- и трехволновым циклами.
(a) (b)
Непрерывный Волнообразный
ЛГ
Ов. Ов.
Дни Дни
Диаметр фолликулов
Уровень циркулирующего ЛГ
Левый Яичник Правый День Фолликулы ЖТ
–2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20/0
Рис. 24.6 Картография фолликулярной и лютеиновой динамики яичников у крупного рогатого скота методом серийного УЗИ. Во время ежедневных осмотров (день 0 = овуляция) делается эскиз каждого яичника с записью количества, диаметра и относительного положения фолликулов и желтого тела. Данные используются для определения количества фолликулярных волн в течение интеровуляторного интервала (в этом примере две волны), появления фолликулярной волны (дни 0 и 10), доминирующего фолликула каждой волны (растущий - темно-синий; регрессирующий - бледно-синий), преселективных (фолликулы перед отбором доминантного) и подчиненных фолликулов каждой волны (черные), возникновение овуляции (дни 0 и 20), а также рост и регресс желтого тела (оранжевый). Обратите внимание, что в данном случае оба яичника участвуют в создании фолликулярных волн, и последовательные доминантные фолликулы могут быть в любом яичнике (случайном). Размер и количество яичниковых структур в каждом эскизе сведены в таблицу под соответствующими столбцами для фолликула и желтого тела. Фаза высокого уровня прогестерона (лютеиновая) выделена желтой областью.
