Воспроизводство крупного рогатого скота

Глава 5

Развитие быков: половое развитие и половое созревание

Леонардо Ф. К. Брито

ABS Global, Де-Форест, Висконсин, США

Введение

Возраст наступления половой зрелости — один из основных факторов, определяющих эффективность производства продукции скотоводства. Возможность использовать животных для размножения в более молодом возрасте сокращает интервал между поколениями и ускоряет генетический прогресс. Однако сниженная выработка сперматозоидов и низкое качество спермы вследствие незрелости — распространённые причины низкой воспроизводительной способности молодых быков, приводящие к серьёзным потерям ценного племенного поголовья. Получать и замораживать сперму более молодых быков желательно также для сокращения времени, необходимого для оценки по потомству, и ускорения искусственного осеменения и отбора производителей. Поэтому для успешного использования молодых быков в воспроизводстве необходимо понимать, какие изменения происходят в период полового созревания и какие факторы влияют на половое развитие.

Развитие семенников

Половое развитие сопровождается выраженным ростом половых желёз. Окружность мошонки (SC) тесно коррелирует с массой семенников (рисунок 5.1) и является наиболее распространённым показателем, используемым для оценки их развития. Кривая роста семенников у быков характеризуется начальным периодом слабого роста, за которым следуют фаза быстрого роста и затем выход на плато (рисунок 5.2). Хотя общая закономерность роста семенников у всех пород довольно сходна, на характеристики кривой роста существенно влияет генетика. В целом у быков скороспелых пород, достигающих половой зрелости раньше, фаза быстрого роста короче, а рост семенников выходит на плато раньше, чем у быков позднеспелых пород; поэтому наклон кривых заметно различается. Это особенно очевидно при сравнении быков Bos taurus с быками Bos indicus, которые в целом достигают половой зрелости позже первых. Асимптотическое значение кривой роста семенников, то есть размер семенников у взрослых животных (рисунок 5.3),

также значительно различается между породами.^1–7 Такие же различия наблюдаются внутри пород между рано- и позднеспелыми быками (рисунок 5.4), что подчёркивает влияние генетики на рост семенников.^8–10

Окружность мошонки — признак с умеренной наследуемостью у крупного рогатого скота; оценки наследуемости у годовалых быков составляют 0.36–0.55 для ангусской породы,^11–15 0.28 для брахманской породы,¹⁶ 0.40–0.71 для герефордской породы,^{13,14,17–23} 0.67 для голштинской породы,²⁴ 0.46 для лимузинской породы,²⁵ 0.39–0.60 для породы нелоре,^26–29 0.32 для красной ангусской породы³⁰ и 0.48 для симментальской породы.¹³ Следовательно, прямой отбор может весьма существенно влиять на окружность мошонки. Например, отбор быков породы санта-гертруда по минимальной окружности мошонки в течение 10 лет привёл к значительным изменениям её среднего значения в одном стаде,³¹ тогда как масса семенников при отъёме была больше у потомства быков лимузинской породы с высокой ожидаемой разницей по потомству (EPD) для окружности мошонки, чем у потомства быков со средней или низкой EPD.³² Несколько исследований также выявили умеренные и высокие фенотипические корреляции между окружностью мошонки и показателями роста; оценки генетической корреляции с показателями роста, как правило, положительны (таблица 5.1). Поэтому общая тенденция к увеличению окружности мошонки с течением времени у некоторых пород (рисунок 5.5), вероятно, обусловлена прямым отбором по этому признаку, косвенным отбором по показателям роста или их сочетанием.

Оценки наследуемости окружности мошонки зависят от возраста. Исследования показали, что они увеличиваются примерно до возраста 1 года (или 15–18 месяцев у быков Bos indicus), тогда как у быков в возрасте 2 лет эти оценки ниже.^{4,14,17,24,26,27,29,33} Поэтому рекомендуется проводить отбор по окружности мошонки в годовалом возрасте, а не по измерениям, полученным в другом возрасте. В программах оценки продуктивности быков мясных пород окружность мошонки в годовалом возрасте обычно регистрируют, однако в этот период влияние возраста особенно велико, поскольку на данной стадии развития семенники быстро растут (рисунок 5.6). Для приведения результатов измерения окружности мошонки к возрасту 365 дней

Голштинская порода 1
45 Голштинская порода 2
43 Ангусская и герефордская породы
Ангусская порода и помеси ангусской с шаролезской
41
39
37
35
33
31
29
27
25
23
21
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Масса обоих семенников (g)
Окружность мошонки (cm)

Рисунок 5.1 Линии регрессии массы обоих семенников (PTW) в зависимости от окружности мошонки (SC). Голштинская порода¹ — измерения, полученные у взрослых быков голштинской породы ( n = 35); PTW = –1298.5 + (50.2 × SC).¹¹⁶ Голштинская порода² — измерения, полученные у быков голштинской породы ( n = 47) в возрасте 19–184 месяцев; PTW = –654.4 + (34 × SC).¹¹⁷ Ангусская и герефордская породы — измерения окружности мошонки, полученные у быков герефордской ( n = 199) и ангусской ( n = 136) пород в возрасте 11–30 месяцев; PTW = –722.28 + (36.53 × SC).³ Ангусская порода и помеси ангусской с шаролезской — измерения окружности мошонки, полученные у быков ангусской породы и помесей ангусской с шаролезской ( n = 111) в возрасте 14–16 месяцев; PTW = –1274 + (54.04 × SC).

Программа совершенствования мясного скота рекомендует использовать поправочные коэффициенты, приведённые в таблице 5.2. Коэффициенты корреляции между окружностью мошонки в возрасте одного года и окружностью мошонки и массой обоих семенников в возрасте 2 лет у быков ангусской и герефордской пород составляли соответственно 0.76 и 0.65. Это показывает, что бык с относительно небольшими или крупными семенниками в годовалом возрасте, как правило, сохраняет сопоставимый размер семенников и в возрасте 2 лет.³

Попытки разработать рекомендации по отбору быков при отъёме на основе вероятности достижения определённой минимальной окружности мошонки в годовалом возрасте дали неоднозначные результаты. В одном исследовании рекомендовалось, чтобы минимальная окружность мошонки у быков ангусской и симментальской пород в возрасте 198–291 дней составляла 23 или 25 cm для достижения окружности мошонки 30 или 32 cm в возрасте 365 дней соответственно; аналогичные рекомендуемые значения для быков герефордской породы составляли 26 и 28 cm.⁷ В другом исследовании между быками, достигшими минимальной окружности мошонки в годовалом возрасте 34 cm, и быками, не достигшими её, наблюдались различия в скорректированной окружности мошонки в возрасте 200 дней (соответственно 23.3 и 20.5 cm). На основании этих результатов было предложено использовать окружность мошонки при отъёме для отбора племенных быков и установить минимальный норматив окружности мошонки в возрасте 200 дней на уровне 23 cm.³⁴ Однако в это исследование были включены быки нескольких пород, для которых известны различия в характере роста семенников и их размере у взрослых животных, при этом применялось единое и весьма строгое минимальное требование к окружности мошонки в годовалом возрасте. Окружность мошонки в возрасте 240 дней можно использовать для отбора быков, которые с высокой вероятностью будут соответствовать минимальным требованиям к окружности мошонки в возрасте 365 дней (то есть для симментальской породы — 32 cm; ангусской, шаролезской и красной безрогой — 31 cm; герефордской — 30 cm; лимузинской — 29 cm); анализ чувствительности и специфичности

Анализ для определения пороговых значений показал, что вероятность соответствия минимальным требованиям у быков породы шароле с SC ≥24 cm, симментальских и лимузинских быков с SC ≥22 cm, а также быков пород ангус, герефорд и красная комолая с SC ≥21 cm превышала 80%. Однако величина SC при отъёме оказалась непригодной для выбраковки: значительная доля быков независимо от породы соответствовала минимальным требованиям в возрасте 365 дней, даже если в возрасте 240 дней их SC была ниже 21 cm.³⁵

Хотя наследуемость показателей спермы в целом невысока, SC положительно связана с продукцией сперматозоидов и качеством спермы, а генетические корреляции между SC и показателями спермы в целом благоприятны (таблица 5.1). Это позволяет предположить, что прямой отбор по SC эффективнее улучшит продукцию сперматозоидов и качество спермы, чем прямой отбор по самим показателям спермы. Кроме того, в ряде исследований сообщалось о связи между SC быка-производителя и возрастом полового созревания его дочерей. У скота пород брахман и герефорд генетические корреляции между SC и возрастом тёлок при первой выявленной овуляторной охоте, первой случке и первом отёле составляли соответственно –0.32, –0.39 и –0.38.^16,36В другом исследовании мясного крупного рогатого скота благоприятная связь между большей SC быка-производителя и более ранним возрастом полового созревания и первого отёла была показана отрицательными коэффициентами корреляции между этими признаками.³⁷В популяции помесного мясного крупного рогатого скота коэффициент корреляции между средними значениями по родительским породным группам для SC и доли самок, достигших половой зрелости к возрасту 452 дней, составлял 0.95, тогда как корреляция с возрастом полового созревания самок составляла –0.91.⁵Значительно большая доля самок достигла половой зрелости в возрасте 11 и 13

42
38
34
30
26
Голштинская порода
22
Джерсейская порода
Нелоре
18
Гузера
14
10
6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60
Возраст (месяцы)
36 13
SC
34 12
Длина
32 Ширина 11
30
10
28
9
26
8
24
7
22
6
20
5
18
16 4
14 3
12 2
14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70
Возраст (недели)
Окружность мошонки (cm)
Длина/ширина (cm)
Окружность мошонки (cm)

Рисунок 5.2 Вверху : Кривые регрессии окружности мошонки (SC) в зависимости от возраста у быков голштинской, джерсейской пород, нелоре и гузера. Измерения у быков голштинской породы ( n = 9614) в возрасте 6–77 месяцев; SC = –11.75 + [56.7 × (log Age)] – [15.3 × (log Age)² ] (ASB Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков джерсейской породы ( n = 1038) в возрасте 7–75 месяцев; SC = –0.6814 + [40.26 × (log Age)] – [10.27 × (log Age)² ] (ABS Global Inc., неопубликованные результаты). Измерения у быков породы нелоре ( n = 532) в возрасте 7–43 месяцев; SC = 36.9/1 + [4.22^{–(0.11 × age)} ].¹¹⁸ Измерения у быков породы гузера ( n = 7410) в возрасте 2–69 месяцев; SC = 35.96/1 + [2.86^{–(0.002 × age in days)} ].¹¹⁹ Внизу : Связь длины и ширины семенников с SC в возрасте от 3 до 16 месяцев у быков породы ангус и помесей ангус × шароле ( n = 111), получавших достаточное питание.

месяцев у дочерей лимузинских быков с высоким значением EPD по SC по сравнению с дочерьми быков с низким или средним значением EPD.³²

Хотя SC быка-производителя связана с возрастом полового созревания его дочерей, оценки генетической корреляции между SC и частотой наступления стельности оказались низкими и в некоторых случаях не отличались от нуля.^28,30,38Возможное объяснение этих наблюдений — нелинейная связь между признаками. Одно исследование герефордского скота показало, что влияние племенной ценности по SC на наступление стельности у тёлок имеет пороговый характер. По мере увеличения SC дальнейший прирост частоты наступления стельности у тёлок уменьшается. Это позволяет предположить, что отбор по высокой племенной ценности по SC может не давать преимуществ в отношении наступления стельности у тёлок

по сравнению с отбором по умеренной племенной ценности по SC.²²Хотя благоприятная генетическая связь между SC и возрастом полового созревания, по-видимому, не в полной мере проявляется в частоте наступления стельности у тёлок, следует отметить, что схема экспериментов могла повлиять на некоторые из приведённых результатов. Очевидно, что если все тёлки в группе достигли половой зрелости до начала случки, то тёлки, созревшие раньше, не будут иметь преимущества по вероятности зачатия перед созревшими позже. Кроме того, в этих исследованиях использовали частоту наступления стельности к концу случного сезона, а не за каждый половой цикл, поэтому преимущество зачатия в начале сезона, а не в его конце, могло остаться неучтённым.